Удамшлын хромосомын онол. Үндсэн заалтууд. Товч агуулга: Удамшлын хромосомын онол. Морганы хууль

§ 5. Т.Г.Морган ба түүний хромосомын онол

Томас Гент Морган 1866 онд Кентакки (АНУ) мужид төржээ. Морган хорин настайдаа их сургуулиа төгсөөд хорин дөрвөн настайдаа шинжлэх ухааны доктор цол хүртэж, хорин таван настайдаа профессор болжээ.

1890 оноос хойш Морган туршилтын үр хөврөл судлалын чиглэлээр ажиллаж байна. 20-р зууны эхний арван жилд тэрээр удамшлын талаархи асуултуудад дуртай байв.

Энэ нь хачирхалтай сонсогдож байгаа ч үйл ажиллагааныхаа эхэн үед Морган Менделийн сургаалыг эрс эсэргүүцэж байсан бөгөөд амьтны эд зүйл болох туулайн тухай хуулийг няцаах гэж байв. Гэсэн хэдий ч Колумбын Их Сургуулийн итгэмжлэгдсэн төлөөлөгч нар энэ туршлагыг хэтэрхий үнэтэй гэж үзжээ. Тиймээс Морган илүү хямд объект болох Дрозофила жимсний ялаа дээр судалгаа хийж эхэлсэн бөгөөд дараа нь Менделийн хуулиудыг үгүйсгэж чадаагүй төдийгүй түүний сургаалийн зохистой залгамжлагч болжээ.

Дрозофилатай хийсэн туршилтанд судлаач бий удамшлын хромосомын онол- илэрхийллээр нь эзэлсэн хамгийн том нээлт Н.К. Кольцова, "Биологийн хувьд химийн молекулын онол, физикийн атомын бүтцийн онолтой ижил байр суурь эзэлдэг."

1909-1911 онд. Морган болон түүний адил алдартай шавь нар A. Sturtevant, G. Moeller, C. BridgesМенделийн гуравдахь хуульд ихээхэн нэмэлт оруулах шаардлагатайг харуулсан: удамшлын хандлага нь бие даан өвлөгддөггүй; заримдаа тэдгээр нь бүхэл бүтэн бүлгээр дамждаг - бие биентэйгээ холбоотой байдаг. Харгалзах хромосом дээр байрлах ийм бүлгүүд мейозын үед (профаз I) хромосомыг нэгтгэх үед өөр гомолог хромосом руу шилжиж болно.

Бүрэн хромосомын онолыг томъёолсон Т.Г.Морган 1911-1926 онуудад. Энэхүү онол нь зөвхөн Морган ба түүний сургуулиас гадна гадаад, дотоодын олон тооны эрдэмтдийн хийсэн ажилтай холбоотой бөгөөд тэдгээрийн дотроос юуны түрүүнд нэр Н.К. Кольцоваболон А.С.Серебровский (1872-1940).

Хромосомын онолын дагуу удамшлын мэдээллийг дамжуулах нь хромосомтой холбоотой байдаг, аль нь шугаман байдлаар, тодорхой байршилд (лат. байршил- газар), генүүд худлаа. Хромосомууд хосолсон байдаг тул нэг хромосомын ген бүр нь ижил байрлалд байрлах нөгөө хромосомын (гомолог) хосолсон гентэй тохирдог. Эдгээр генүүд нь ижил (гомозиготуудад) эсвэл өөр (гетерозиготуудад) байж болно. Жинхэнэ генийн мутацийн үр дүнд бий болсон генийн янз бүрийн хэлбэрийг нэрлэдэг аллель, эсвэл аллеломорфууд(Грек хэлнээс allo - өөр, морф - хэлбэр). Аллель нь шинж чанарын илрэлд янз бүрийн байдлаар нөлөөлдөг. Хэрэв ген нь хоёроос дээш аллель төлөвт байдаг бол ийм аллель нь дотор байдаг популяци* олон аллель гэж нэрлэгддэг цувралыг үүсгэдэг. Популяцийн хувь хүн бүр өөрийн генотипдээ дурын хоёр (гэхдээ үүнээс илүүгүй) аллель агуулж болох ба бэлгийн эс бүр зөвхөн нэг аллель агуулж болно. Үүний зэрэгцээ, энэ цувралын аль аллельтай хүмүүс популяцид байж болно. Гемоглобины аллель нь олон аллелийн жишээ юм (Бүлэг I, § 5-ыг үзнэ үү).

* (Популяци (Латин хэлнээс popularus - популяци) гэдэг нь энэ зүйлийн бусад бүлгүүдээс тодорхой хэмжээгээр тусгаарлагдсан, харилцан огтлолцох замаар нэгдсэн нэг төрлийн бодгаль юм.)

Хэд хэдэн аллелийн давамгайллын зэрэг нь хэт рецессив генээс хэт давамгайлах хүртэл нэмэгдэж болно. Энэ төрлийн олон жишээг дурдаж болно. Тиймээс, туулайнд рецессив генийн цуврал олон аллельальбинизмын хөгжлийг тодорхойлдог c ген юм*. Гималайн (эрмин) өнгөний c h ген (ягаан нүд, цагаан бие, хамрын бараан үзүүр, чих, сүүл, мөч) энэ гентэй харьцуулахад давамгайлах болно; Энэ ген, түүнчлэн c генийн дээр цайвар саарал өнгийн (шиншилла) c ch ген давамгайлдаг. Илүү давамгайлсан үе шат бол agouti ген - c a (c, c h, c ch генүүд дээр давамгайлдаг). Бүхэл бүтэн цувралын хамгийн давамгайлагч нь хар өнгөний ген С нь бүх "аллелийн доод үе шатууд" - c, c h, c ch, c a генүүд дээр давамгайлдаг.

* (Пигментийн дутагдал (VII бүлэг, § 5-ыг үзнэ үү).)

Аллелийн рецессив байдал шиг давамгайлал нь үнэмлэхүй биш, харин тэдний харьцангуй шинж чанар юм. Давамгайлах ба рецессив байдлын зэрэг нь өөр байж болно. Ижил шинж чанар нь давамгайлсан эсвэл рецессив хэлбэрээр өвлөгдөж болно.

Жишээлбэл, нүдний дотоод булангийн дээрх нугалаа (эпикантус) монголоидуудад давамгайлж, харин негроидуудад (Бушмен, Хоттентот) рецессив хэлбэрээр удамшдаг.

Дүрмээр бол шинээр гарч ирж буй аллель нь рецессив шинж чанартай байдаг бол эсрэгээр хуучин сортын ургамал эсвэл амьтны үүлдрийн аллель (бүр илүү зэрлэг зүйл) давамгайлж байна.

Хос хромосом бүр нь холболтын бүлгийг бүрдүүлдэг тодорхой генүүдээр тодорхойлогддог. Тийм ч учраас өөр өөр шинж чанарын бүлгүүд заримдаа бие биетэйгээ хамт өвлөгддөг.

Дрозофилагийн соматик эсүүд дөрвөн хос хромосом (2n = 8), бэлгийн эсүүд нь хагас (1n = 4) хромосом агуулдаг тул жимсний ялаа дөрвөн бүлэгшүүрч авах; Үүний нэгэн адил хүний ​​хувьд холбоосын бүлгийн тоо нь гаплоид багцын хромосомын тоотой тэнцүү байна (23).

Хэд хэдэн организм (Дрозофила, эрдэнэ шиш) болон хүний ​​зарим хромосомын * хувьд хромосомын генийн схемийн зохицуулалт болох хромосомын эсвэл генетикийн зураглалыг эмхэтгэсэн.

* (Өнөөдрийг хүртэл зөвхөн тусгаарлагдсан, харьцангуй ховор тохиолдлуудад, жишээлбэл, бэлгийн хромосомтой холбоотой шинж тэмдгүүдийн хувьд хүний ​​генийн тодорхой нутагшлыг (хэрэв бид генийн нийт тоог харгалзан үзвэл) тогтоох боломжтой болсон.)

Жишээ болгон Drosophila X хромосомын нэг хэсгийн хромосомын зургийг өгье (Зураг 24). Энэ газрын зураг нь генийн дараалал, тэдгээрийн хоорондын зайг их бага нарийвчлалтайгаар тусгадаг. Мейозын I фазын зигонемийн үед гомолог хромосомыг нэгтгэх явцад үүсдэг кроссинг-оверын генетик ба цитологийн шинжилгээг ашиглан генүүдийн хоорондын зайг тодорхойлох боломжтой болсон (II бүлэг, § 7-г үзнэ үү).

Генүүдийн нэг хромосомоос нөгөө хромосом руу шилжих хөдөлгөөн нь тодорхой давтамжтайгаар явагддаг.аль ген хоорондын зайтай урвуу пропорциональ байна:зай богино байх тусам өндөр болно кроссовер хувь(генийн хоорондох зайны нэгжийг Морганы нэрээр нэрлэсэн морганидаба хромосомын хамгийн бага зайтай тэнцүү бөгөөд үүнийг кроссинг-вер) хэмжиж болно. Кроссоверыг Зураг дээр үзүүлэв. 25.

Одоогийн байдлаар зарим генийн байршлын нягт уялдаа холбоог мэддэг бөгөөд тэдгээрийн хувьд кроссоверын хувийг тооцоолсон болно. Холбогдсон генүүд нь жишээ нь илэрхийлэлийг тодорхойлдог Rh хүчин зүйлба цусны MN-системийн генүүд (цусны шинж чанарын өв залгамжлалын талаар VII бүлгийн § 3-ыг үзнэ үү). Зарим гэр бүлд Rh хүчин зүйлийн холбоог илрүүлэх боломжтой байв овалоцитозтой(зууван хэлбэртэй эритроцитуудын ойролцоогоор 80-90% -ийн гажиг нь эмнэлзүйн шинж тэмдэггүй үргэлжилдэг) нь кроссоверын 3 орчим хувийг өгдөг. АВО цусны бүлэг ба Лу хүчин зүйлийн илрэлийг хянадаг генүүдийн хооронд кроссоверын 9% хүртэл ажиглагддаг. Хумс, өвдөгний бүтцэд гажиг үүсэхэд нөлөөлдөг ген нь ABO системийн байрлалтай холбоотой байдаг нь мэдэгдэж байна; тэдгээрийн хоорондох кроссоверын хувь 10 орчим байна. Хүний X ба Y хромосомын холбоосын бүлгүүдийг (үүний үр дүнд хромосомын зураглал) илүү сайн судалсан (VII бүлэг, § 6-г үзнэ үү). Жишээлбэл, хөгжлийг тодорхойлдог генүүд нь мэдэгдэж байна өнгөний харалган байдал(өнгөний харалган байдал) ба гемофили(цус алдалт); тэдгээрийн хоорондын давхцлын хувь 10 байна.

Морганы таамаглалын үнэн зөвийг зууны эхээр Курт Стерн (цитологийн судалгаа) болон Морганы хамтран зүтгэгчид Теофилус Пэйнтер (цитологич), Калвин Бриджс (генетикч) нар Дрозофила авгалдайн шүлсний булчирхайн аварга том хромосомууд дээр (авгалдайтай төстэй) баталсан. бусад диптерийн хромосомууд). Зураг дээр. 26-д chironomus авгалдай (цусны хорхой) шүлсний булчирхайн аварга хромосомын нэг хэсгийг харуулав.

Ердийн гэрлийн микроскопоор аварга том хромосомыг судлахдаа дискний цайвар ба бараан судал солигдох замаар үүссэн хөндлөн зураас нь тодорхой харагдаж байна. хромомерууд; тэдгээр нь маш их спираль хэлбэртэй, нягт зэргэлдээх хэсгүүдээс үүсдэг.

Ийм аварга хромосом үүсэхийг нэрлэдэг политени, өөрөөр хэлбэл, хромосомын тоог нэмэгдүүлэхгүйгээр дахин хуулбарлах. Үүний зэрэгцээ репликацилагдсан хроматидууд хоорондоо нягт наалдсан хэвээр үлддэг.

Хэрэв хос хроматидаас бүрдэх хромосом есөн удаа дараалан хоёр дахин нэмэгдвэл ийм политен хромосом дахь хэлхээний тоо (хромонем) 1024 болно. Хромонемын хэсэгчилсэн цөөрөхөөс болж ийм хромосомын урт нь 9 дахин нэмэгддэг. ердийнхөөс 150-200 дахин их.

1925 онд Стуртевант байгааг харуулсан тэгш бус кроссовер:гомолог хромосомын аль нэгэнд нь хоёр ижил байрлалтай байж болох бөгөөд жишээлбэл, Дрозофилагийн нүдний хэлбэрт нөлөөлдөг генүүд - Бар байрладаг, нөгөөд нь нэг ч локус байдаггүй. Нарийхан судалтай нүдтэй (ген хэт бар)(31-р зургийг үз).

Хромосомын онолын зөв болохыг цитологийн нотлох баримтаас гадна генетикийн туршилт хийсэн - Дрозофилагийн янз бүрийн уралдааныг гатлав. Тиймээс жимсний ялааны олон холбоотой генүүдийн дунд хоёр рецессив ген байдаг: хар биеийн өнгөний ген ( хар) ба анхан шатны далавчны ген ( үлдэгдэл).

Тэднийг a, b ген гэж нэрлэе. Эдгээр нь хоёр давамгайлсан аллельтай тохирдог: саарал бие ба ердийн хөгжсөн далавч (A ба B) ген. Цэвэр үүлдрийн ялаа aabb болон AABB-ийг гатлах үед эрлийзүүдийн эхний үеийнхэн бүхэлдээ AaBb генотиптэй болно. Онолын хувьд хоёр дахь үеийн (F 2) дараах үр дүнг хүлээх ёстой.

Гэсэн хэдий ч тохиолдлын бага боловч тогтмол хувь нь ер бусын бэлгийн эсээс ер бусын үр удамтай тааралдсан. Ийм бэлгийн эсийн ойролцоогоор 18% нь огтлолцол бүрт ажиглагдсан (9% Ab ба 9% aB).

Ийм үл хамаарах зүйл тохиолдох нь кроссовер процессоор сайн тайлбарлагддаг. Тиймээс генетикийн судалгаагаар шүүрч авах эмгэг болохыг тогтоох боломжтой болсон Хэлбэрийн хэлбэлзэл нэмэгдэхэд хүргэдэг кроссинг-овер нь статистикийн хувьд тогтмол байна.

Эцэст нь хэлэхэд, сонгодог генетикийн хэд хэдэн заалт өнөөдөр хэд хэдэн өөрчлөлтийг авчирсныг бид тэмдэглэж байна.

Бид "доминант", "рецессив" ген (аллель) болон шинж чанаруудыг олон удаа ашигласан. Гэсэн хэдий ч сүүлийн үеийн судалгаагаар үүнийг харуулсан рецессив гэж нэрлэгддэг генүүд нь үнэндээ рецессив биш байж болно.Рецессив генүүд нь фенотипийн хувьд маш сул харагдахуйц эсвэл үл үзэгдэх илрэлийг өгдөг гэж хэлэх нь илүү зөв юм. Гэхдээ сүүлчийн тохиолдолд фенотипийн хувьд гаднаас нь үл үзэгдэх рецессив аллелуудыг биохимийн тусгай арга ашиглан илрүүлж болно. Нэмж дурдахад хүрээлэн буй орчны тодорхой нөхцөлд ижил ген нь давамгайлж, бусад тохиолдолд рецессив шинж чанартай байж болно.

Бүх организмын хөгжил нь гадаад орчноос хамаарч, түүний нөлөөн дор явагддаг тул тодорхой фенотип дэх генотипийн илрэл нь хүрээлэн буй орчны хүчин зүйлүүд (температур, хоол хүнс, чийгшил, агаар мандлын хийн найрлага, түүний даралт, хийн найрлага) нөлөөлдөг. тухайн организмд эмгэг төрүүлэгч хэлбэрүүд, ус, хөрсний химийн найрлага гэх мэт, харин хүн ба нийгмийн дэг журмын үзэгдэл). Фенотип нь генотипийн бүх боломжуудыг хэзээ ч харуулдаггүй. Тиймээс өөр өөр нөхцөлд ижил төстэй генотипийн фенотипийн илрэл нь бие биенээсээ эрс ялгаатай байж болно. Тиймээс генотип ба хүрээлэн буй орчин хоёулаа (их бага хэмжээгээр) шинж чанарын илрэлтэд оролцдог.

Хромосомын онолыг (CT) бүтээгч нь эрдэмтэн Томас Морган юм. CHT нь удамшлыг эсийн түвшинд судалсны үр дүн юм.

Хромосомын онолын мөн чанар:

Хромосомууд нь удамшлын материаллаг тээвэрлэгч юм.

Үүний гол нотолгоо нь:

Цитогенетик параллелизм

Хромосомын хүйсийг тодорхойлох

хүйстэй холбоотой өв залгамжлал

Генийн холбоо ба кроссинг-вер

Хромосомын онолын үндсэн заалтууд:

Удамшлын хандлага (ген) нь хромосомд нутагшдаг.

Генүүд хромосом дээр шугаман дарааллаар байрлана.

Ген бүр тодорхой хэсгийг (локус) эзэлдэг. Аллелийн генүүд гомолог хромосомын ижил төстэй байрлалыг эзэлдэг.

Нэг хромосом дээр байрлах генүүд хамтдаа удамшдаг, холбогддог (Морганы хууль) ба холбоосын бүлгийг үүсгэдэг. Холболтын бүлгийн тоо нь хромосомын гаплоид тоотой (n) тэнцүү байна.

Гомолог хромосомуудын хооронд бүс нутгийг солилцох буюу рекомбинац хийх боломжтой.

Генүүдийн хоорондох зайг кроссинг овер-морганидын хувиар хэмждэг.

Кроссинг-оверын давтамж нь генийн хоорондох зайтай урвуу хамааралтай, генүүдийн хоорондын холболтын хүч нь тэдгээрийн хоорондын зайтай урвуу пропорциональ байна.

Цитогенетик параллелизм

Морганы төгсөх ангийн оюутан Саттон Менделийн дагуу генийн зан байдал нь хромосомын зан үйлтэй давхцаж байгааг анзаарчээ. (ХҮСНЭГТ - Цитогенетик параллелизм)

Организм бүр 2 удамшлын хазайлттай байдаг бөгөөд хосоос зөвхөн 1 удамшлын налуу нь бэлгийн эсэд ордог. Зигота болон цаашлаад бие махбодид бордох үед шинж чанар бүрт дахин 2 удамшлын хандлага үүсдэг.

Хромосомууд яг адилхан ажилладаг бөгөөд энэ нь генүүд хромосом дээр байрладаг бөгөөд тэдэнтэй хамт удамшдаг болохыг харуулж байна.

Хромосомын хүйсийг тодорхойлох

1917 онд Аллен эрэгтэй, эмэгтэй хөвд хромосомын тоогоор ялгаатай болохыг харуулсан. Эрэгтэй хүний ​​биеийн диплоид эд эсийн эсүүдэд бэлгийн хромосомууд нь X ба Y, эмэгтэйд X ба X байдаг. Тиймээс хромосомууд нь хүйс гэх мэт шинж чанарыг тодорхойлдог тул удамшлын материаллаг тээвэрлэгч байж болно. Хожим нь хромосомын хүйсийг тодорхойлох нь бусад организмууд, тэр дундаа хүний ​​хувьд ч бас илэрчээ. (ХҮСНЭГТ)

хүйстэй холбоотой өв залгамжлал

Эрэгтэй, эмэгтэй организмд бэлгийн хромосом өөр өөр байдаг тул ген нь X эсвэл Y хромосом дээр байрладаг шинж чанарууд өөр өөр удамшдаг. Ийм тэмдгүүдийг нэрлэдэг хүйстэй холбоотой шинж чанарууд.

Хүйстэй холбоотой шинж тэмдгүүдийн удамшлын онцлог

Менделийн 1-р хуулийг хүндэтгэдэггүй

Харилцан загалмай нь өөр өөр үр дүнг өгдөг

Criss-cross (эсвэл cross-cross удамшал) байдаг.

Анх удаа шинж чанартай холбоотой өв залгамжлалыг Морган Дрозофила хотод нээжээ.

W+ - улаан нүд		(C) X W+ X W+ * X w Y			(C) X w X w * X W + Y
w - цагаан нүд
		(SJ)X W + X w - Улаан нүд			X w X W + - Улаан нүд
		(CM)X W + Y- Улаан нүд			X w Y - Цагаан нүд
Тиймээс Морганы тодорхойлсон мутацийн өв залгамжлал - "цагаан нүд" - цагаан нь дээрх шинж чанаруудаар тодорхойлогддог. Нэгдмэл байдлын хуулийг үл хүндэтгэсэн 2 харилцан загалмайд өөр өөр үр удмыг олж авсан Хоёр дахь хөндлөн огтлолцол дээр хөвгүүд эхийн тэмдэг (цагаан нүд), охид нь эцгийн тэмдэг (улаан нүд) хүлээн авдаг. Энэ өвийг "загалмайн өв залгамжлал" гэж нэрлэдэг.

(Хүснэгттэй холбоотой өв залгамжлал)

Хүйстэй холбоотой удамшлыг Х хромосомын гентэй харшилтай Y хромосомын генүүд байхгүйтэй холбон тайлбарладаг.У хромосом нь Х хромосомоос хамаагүй бага, одоогоор 78-ыг агуулдаг. (?) ген, харин X хромосом дээр 1098-аас дээш байдаг.

Хүйстэй холбоотой өв залгамжлалын жишээ:

Гемофили, Дюшен дистрофи, Дунканы хам шинж, Альпортын хам шинж гэх мэт.

Эсрэгээр нь Y хромосом дээр байдаг бөгөөд X хромосом дээр байдаггүй генүүд байдаг; тиймээс тэдгээр нь зөвхөн эрэгтэй организмд байдаг бөгөөд эмэгтэй организмд хэзээ ч байдаггүй (Холандрын удамшил) бөгөөд зөвхөн хөвгүүдэд дамждаг. аав.

Генийн холбоо ба кроссинг-вер

Генетикийн хувьд "генийн таталцал" гэх мэт үзэгдлийг мэддэг байсан: зарим аллелийн бус шинж чанарууд нь Менделийн III хуулийн дагуу бие даан өвлөгддөггүй, харин хамтдаа өвлөгдөж, шинэ хослолуудыг өгдөггүй байв. Морган үүнийг тайлбарлав: Эдгээр генүүд нь нэг хромосом дээр байдаг тул тэд хоорондоо холбоотой юм шиг нэг бүлэгт хамтдаа охин эсүүд болон хуваагддаг. Тэрээр энэ үзэгдлийг нэрлэсэн холбоотой өв залгамжлал.

Морганы холболтын хууль:

Нэг хромосом дээр байрлах генүүд хоорондоо холбоотой, удамшдаг.

Нэг хромосом дээр байрлах генүүд нь холбоосын бүлгийг үүсгэдэг. Холболтын бүлгийн тоо нь "n" - хромосомын гаплоид тоотой тэнцүү байна.

Биеийн саарал өнгөтэй, урт далавчтай ялаа, хар биетэй, богино далавчтай ялаа гомозигот шугамыг гатлав. Биеийн өнгө, далавчны уртын генүүд хоорондоо холбоотой, өөрөөр хэлбэл. ижил хромосом дээр хэвтэж байна.

Саарал биетэй хар биетэй B - ердийн далавч (урт) б- анхан шатны далавч			(S W) AABBxaabb(CM)
			Саарал урт далавчтай		Хар богино далавчтай
		Хромосомын илэрхийлэлд бүртгэх
			саарал бие урт далавчтай			хар бие богино биетэй
			Бүх ялаа саарал биетэй, урт далавчтай байдаг.
Тэдгээр. энэ тохиолдолд эхний үеийн эрлийзүүдийн жигд байдлын хууль ажиглагдаж байна. Гэсэн хэдий ч F 2-д 9: 3: 3: 1-ийн хүлээгдэж буй хуваагдлын оронд 3 саарал урт далавчтай, хар богино далавчтай 1 хэсэг харьцаатай байсан, i.e. шинж тэмдгүүдийн шинэ хослолууд гарч ирээгүй. Морган дегетерозигот F 2 - ( ) бэлгийн эсийг 4 биш, зөвхөн 2 төрлийг үүсгэдэг (өгдөг) - болон . Шинжилгээний загалмайнууд үүнийг баталж байна:
	саарал бие урт далавчтай			хар бие богино биетэй
Ф а
	саарал бие урт далавчтай			хар бие богино далавчтай

Үүний үр дүнд F 2-д хуваагдал нь 3: 1 моногибрид хөндлөн огтлолтой адил тохиолддог.

	саарал бие урт далавчтай	саарал бие урт далавчтай	саарал бие урт далавчтай	хар бие богино далавчтай

Хөндлөн гарч байна.

Морганы туршилтаар F 2 тохиолдлын бага хувь нь ялаанууд тэмдэгтүүдийн шинэ хослолоор гарч ирэв: урт далавч, хар бие; далавч нь богино, бие нь саарал өнгөтэй. Тэдгээр. "салгасан" тэмдгүүд. Морган үүнийг мейоз дахь коньюгацийн үед хромосомууд ген солилцдогтой холбон тайлбарлав. Үүний үр дүнд шинэ хосолсон шинж чанаруудтай хүмүүсийг олж авдаг, i.e. Менделийн гурав дахь хуульд заасанчлан. Морган үүнийг генийн солилцооны рекомбинат гэж нэрлэсэн.

Хожим нь цитологичид эрдэнэ шиш болон саламандра дахь хромосомын хэсгүүдийн солилцоог олж илрүүлснээр Морганы таамаглалыг үнэхээр баталжээ. Тэд энэ үйл явцыг кроссинг-овер гэж нэрлэдэг.

Cross over нь популяцийн үр удмын олон янз байдлыг нэмэгдүүлдэг.

Эс бүр тодорхой тооны хромосом агуулдаг. Тэдний дотор маш олон ген байдаг. Хүн 23 хос (46) хромосомтой 100000 орчим гентэй.Генүүд хромосом дээр байрладаг. Олон генүүд нэг хромосом дээр байрладаг. Бүх генийг агуулсан хромосом нь холбоосын бүлгийг үүсгэдэг. Холболтын бүлгүүдийн тоо нь хромосомын гаплоид багцтай тэнцүү байна. Нэг хүнд 23 холбоос бүлэг байдаг. Нэг хромосом дээр байрлах генүүд хоорондоо бүрэн холбоогүй байдаг. Мейозын үед хромосомууд нэгдэх үед гомолог хромосомууд хэсгүүдийг солилцдог. Энэ үзэгдлийг кромосомын аль ч хэсэгт тохиолдож болох кроссинг-овер гэж нэрлэдэг. Локусууд нэг хромосом дээр бие биенээсээ хол байх тусам тэдгээрийн хооронд сайтуудын солилцоо илүү олон удаа тохиолддог (Зураг 76).

Дрозофила ялааны хувьд далавчны урт (V - урт ба v - богино) ба биеийн өнгө (B - саарал ба b - хар) генүүд ижил хос гомолог хромосомд байдаг, өөрөөр хэлбэл. ижил холболтын бүлэгт хамаарна. Хэрэв та саарал биеийн өнгөтэй ялаа, богино далавчтай хар ялаа урт далавчтай ялаа гаталж байвал эхний үеийн бүх ялаа биеийн саарал өнгөтэй, урт далавчтай болно (Зураг 77).

Дигетерозигот эрийг гомозигот рецессив эмэгчинтэй гаталсаны үр дүнд ялаанууд эцэг эхтэйгээ адилхан болно. Учир нь нэг хромосом дээрх генүүд хоорондоо уялдаа холбоотой удамшдаг. Эрэгтэй Drosophila ялаа нь шүүрч авах бүрэн байна. Хэрэв та дигетерозигот эмэгчинтэй гомозигот рецессив эрийг гаталж байвал зарим ялаа эцэг эхтэйгээ адилхан болно.

Цагаан будаа. 76.Хөндлөн гарч байна.

1 - хоёр гомолог хромосом; 2 - тэд conjugation үед decussation; 3 - хромосомын хоёр шинэ хослол.

нөгөө хэсэг нь шинж чанаруудыг дахин нэгтгэх болно. Ийм удамшил нь ижил холбоосын бүлгийн генүүдэд явагддаг бөгөөд тэдгээрийн хооронд кроссинг овер үүсч болно. Энэ бол генийн бүрэн бус холболтын жишээ юм.

Удамшлын хромосомын онолын үндсэн заалтууд

. Генүүд хромосом дээр байрладаг.

. Генүүд хромосом дээр шугаман байдлаар байрладаг.

Цагаан будаа. 77.Жимсний ялаа дахь биеийн өнгө, далавчны төлөв байдлын генийн холбоотой өв залгамжлал.

Саарал ген (B) нь хар биеийн өнгөний ген (b), урт далавчны ген (V) нь богино далавчны ген (v) давамгайлдаг. B ба V нь ижил хромосом дээр байдаг.

a - Дрозофилагийн эрчүүдэд хромосомын огтлолцол байхгүйн улмаас генийн бүрэн холболт: PP - урт далавчтай саарал эмэгчин (BBVV) хар богино далавчтай эртэй (bbvv) гаталсан; F 1 - урт далавчтай саарал эр (BbVv) хар богино далавчтай эмэгтэй (bbvv) -тэй гаталсан; F 2 - эр нь хөндлөн огтлолцдоггүй тул хоёр төрлийн үр удам гарч ирнэ: 50% - хар богино далавчтай, 50% - хэвийн далавчтай саарал; б - Дрозофила эмэгчин дэх хромосомын огтлолцлын улмаас шинж тэмдгүүдийн бүрэн бус (хэсэгчилсэн) холболт: PP - урт далавчтай эмэгтэй (BBVV) нь хар богино далавчтай эртэй (bbvv) гаталсан; F 1 - урт далавчтай саарал эмэгчин (BbVv) нь хар богино далавчтай эртэй (bbvv) гаталж байна. F 2 - гомолог хромосомын хөндлөн огтлолцол эмэгтэйд явагддаг тул дөрвөн төрлийн бэлгийн эс үүсч, дөрвөн төрлийн үр удам гарч ирнэ: кроссовергүй - урт далавчтай саарал (BbVv), хар богино далавчтай (bbvv), кроссовер - урт далавчтай хар (bbVv), саарал богино далавчтай ( Bbvv).

. Ген бүр тодорхой газар - локусыг эзэлдэг.

. Хромосом бүр нь холбоосын бүлэг юм. Холболтын бүлгийн тоо нь хромосомын гаплоид тоотой тэнцүү байна.

Гомолог хромосомуудын хооронд аллелийн генүүд солигддог. Генүүдийн хоорондох зай нь тэдгээрийн хоорондох кросс-оверын хувьтай пропорциональ байна.

Өөрийгөө хянах асуултууд

1. Генүүд хаана байрладаг вэ?

2. Авцуулах бүлэг гэж юу вэ?

3. Холболтын бүлгүүдийн тоо хэд вэ?

4. Хромосом дахь генүүд хэрхэн холбогддог вэ?

5. Дрозофила ялааны далавчны урт, биеийн өнгөний шинж чанар хэрхэн удамшдаг вэ?

6. Урт далавчтай, саарал биеийн өнгөтэй гомозигот эмэгчин богино далавчтай гомозигот хар эртэй зөрөхөд ямар үр төл гарах вэ?

7. Дигетерозигот эрийг гомозигот рецессив эмтэй залгахад ямар үр төл гарах вэ?

8. Эр Дрозофила ямар төрлийн гентэй холбоотой вэ?

9. Дигетерозигот эм гомозигот рецессив эртэй нийлэхэд ямар үр төл гарах вэ?

10. Эм Дрозофила ямар төрлийн гентэй холбоотой вэ?

11. Удамшлын хромосомын онолын үндсэн заалт юу вэ?

"Удамшлын хромосомын онол" сэдвийн түлхүүр үгс

генүүд

шүүрч авах бүлэг

урт

эсүүд

залгалт

хөндлөн гарах

далавч

шугаман цэгт ялаа

удамшил

солилцох

будах

хос организм

дахин нэгтгэх

үе

байрлал

үр удам

зай

үр дүн

эцэг эх

эрэгтэй

эмэгтэй

гатлах

бие

онол

талбай

хромосомууд

Өнгө

хэсэг

Хүн

тоо

Хромосомын хүйсийг тодорхойлох механизм

Янз бүрийн хүйсийн хүмүүсийн фенотипийн ялгаа нь генотипээс шалтгаална. Генүүд хромосом дээр байрладаг. Хромосомын бие даасан байдал, тогтмол байдал, хосолсон дүрмүүд байдаг. Хромосомын диплоид багцыг нэрлэдэг кариотип.Эмэгтэй, эрэгтэй кариотипуудад 23 хос (46) хромосом байдаг (Зураг 78).

22 хос хромосом ижил байна. Тэд гэж нэрлэдэг аутосомууд. 23-р хос хромосом - бэлгийн хромосомууд.Эмэгтэй кариотипийн хувьд нэг

Цагаан будаа. 78.Төрөл бүрийн организмын кариотипууд.1 - хүн; 2 - шумуул; 3 skerda ургамал.

бэлгийн хромосомууд XX. Эрэгтэй кариотипийн хувьд бэлгийн хромосомууд нь XY юм. Y хромосом нь маш жижиг бөгөөд цөөн тооны ген агуулдаг. Зигота дахь бэлгийн хромосомын хослол нь ирээдүйн организмын хүйсийг тодорхойлдог.

Үр хөврөлийн эсийн боловсорч гүйцэх явцад мейозын үр дүнд бэлгийн эсүүд гаплоид хромосомын багцыг хүлээн авдаг. Өндөг бүр 22 аутосом + X хромосом агуулдаг. Бэлгийн хромосом дээр ижил бэлгийн эсийг үүсгэдэг хүйсийг гомогаметик хүйс гэж нэрлэдэг. Эр бэлгийн эсийн тэн хагас нь - 22 аутосом + X-хромосом, хагас нь 22 аутосом + Y. Бэлгийн хромосом дээр өөр өөр бэлгийн эсийг үүсгэдэг хүйсийг гетерогаметик гэж нэрлэдэг. Төрөөгүй хүүхдийн хүйсийг бордох үед тогтоодог. Хэрэв өндөг нь X хромосомтой эр бэлгийн эсээр үр тогтсон бол Y хромосом нь эрэгтэй бол эмэгтэй организм үүсдэг (Зураг 79).

Цагаан будаа. 79.Бэлгийн үүсэх хромосомын механизм.

Хүү эсвэл охинтой болох магадлал 1:1 буюу 50%:50% байна. Сексийн энэ тодорхойлолт нь хүн, хөхтөн амьтдад түгээмэл байдаг. Зарим шавж (царцаа, жоом) нь Y хромосомгүй байдаг. Эрэгтэйчүүдэд нэг Х хромосом (X0), эмэгтэйд хоёр (XX) байдаг. Зөгийд эмэгчин 2n багц хромосомтой (32 хромосом), эрчүүдэд n (16 хромосом) байдаг. Эмэгтэйчүүдийн соматик эсэд хоёр бэлгийн Х хромосом байдаг. Тэдний нэг нь хроматины бөөгнөрөл үүсгэдэг бөгөөд энэ нь урвалжаар эмчлэхэд фазын хоорондын цөмд харагддаг. Энэ бөөн бол Барр бие юм. Эрэгтэйчүүд зөвхөн нэг X хромосомтой тул Барр биетэй байдаггүй. Хэрэв мейозын үед хоёр ХХ хромосом нэг дор өндөг рүү орж, ийм өндөг нь эр бэлгийн эсээр үр тогтсон бол зигота илүү олон тооны хромосомтой болно.

Жишээлбэл, хромосомын багц бүхий организм XXX (X хромосом дээрх трисоми)фенотип бол охин. Бэлгийн булчирхай нь дутуу хөгжсөн байдаг. Соматик эсийн цөмд хоёр Барр бие байдаг.

Хромосомын багц бүхий организм XXY (Клайнфелтерийн хам шинж)фенотип нь хүү юм. Түүний төмсөг нь дутуу хөгжсөн, бие бялдар, оюун ухааны хомсдолтой байдаг. Барр бие байна.

Хромосомууд XO (X хромосом дээрх моносоми)- тодорхойлох Шерешевский-Тернерийн хам шинж.Ийм багц бүхий организм бол охин юм. Бэлгийн булчирхай нь хөгжөөгүй, жижиг биетэй. Барр бие байхгүй. Х хромосомгүй, зөвхөн Y хромосом агуулсан организм амьдрах чадваргүй.

Ген нь X эсвэл Y хромосом дээр байрладаг шинж тэмдгүүдийн удамшлыг хүйстэй холбоотой өв залгамжлал гэж нэрлэдэг. Хэрэв генүүд бэлгийн хромосом дээр байгаа бол тэдгээр нь хүйстэй холбоотой удамшдаг.

Хүний X хромосом дээр цусны бүлэгнэлтийн шинж тэмдгийг тодорхойлдог ген байдаг. Рецессив ген нь гемофили үүсэх шалтгаан болдог. X хромосом нь өнгөт харалган байдлын илрэлийг хариуцдаг гентэй (рецессив) байдаг. Эмэгтэйчүүд хоёр Х хромосомтой байдаг. Рецессив шинж чанар (гемофили, өнгөт харалган байдал) нь зөвхөн үүнийг хариуцдаг генүүд нь хоёр X хромосом дээр байрладаг тохиолдолд л гарч ирдэг: X h X h; X d X d. Хэрэв нэг X хромосом нь давамгайлсан H эсвэл D гентэй, нөгөө нь рецессив h эсвэл d гентэй бол гемофили, өнгөний харалган байдал байхгүй болно. Эрэгтэйчүүдэд нэг Х хромосом байдаг. Хэрэв энэ нь H эсвэл h гентэй бол Y хромосом нь эдгээр генийг агуулдаггүй тул эдгээр генүүд үр нөлөөгөө үзүүлэх нь гарцаагүй.

Эмэгтэй хүн X хромосом дээр байрлах генийн хувьд гомозигот эсвэл гетерозигот байж болно, гэхдээ рецессив ген нь зөвхөн гомозигот төлөвт илэрдэг.

Хэрэв генүүд Y хромосом дээр байгаа бол (Голандрикийн өв залгамжлал),Дараа нь тэднээс үүссэн шинж тэмдгүүд нь эцгээс хүүд дамждаг. Жишээлбэл, чихний үсэрхэг байдал нь Y хромосомоор дамждаг. Эрэгтэйчүүдэд нэг Х хромосом байдаг. Түүний доторх бүх генүүд, түүний дотор рецессивууд фенотип дээр гарч ирдэг. Гетерогаметик хүйст (эрэгтэй) X хромосом дээр байрлах ихэнх генүүд дээр байрладаг. гемизиготтөлөв, өөрөөр хэлбэл, аллелийн хос байхгүй байна.

Y хромосом нь X хромосомын гентэй ижил төстэй зарим генийг агуулдаг, тухайлбал цусархаг диатез, ерөнхий өнгөт харалган байдал гэх мэт генүүд байдаг. Эдгээр генүүд нь X ба Y хромосомоор хоёуланд нь удамшдаг.

Өөрийгөө хянах асуултууд

1. Хромосомын дүрэм юу вэ?

2. Кариотип гэж юу вэ?

3. Хүнд хэдэн аутосом байдаг вэ?

4. Хүний ямар хромосомууд сексийн хөгжлийг хариуцдаг вэ?

5. Хүү эсвэл охинтой болох магадлал хэд вэ?

6. Царцаа, жоомны хүйсийг хэрхэн тодорхойлдог вэ?

7. Зөгийд хүйсийг хэрхэн тодорхойлдог вэ?

8. Эрвээхэй, шувуудын хүйсийг хэрхэн тодорхойлдог вэ?

9. Барр бие гэж юу вэ?

10. Барр бие байгаа эсэхийг яаж тодорхойлох вэ?

11. Кариотип дэх хромосомын олон буюу цөөн харагдах байдлыг юу гэж тайлбарлаж болох вэ?

12. Хүйстэй холбоотой удамшил гэж юу вэ?

13. Хүний ямар генүүд хүйстэй холбоотой байдаг вэ?

14. Хүйстэй холбоотой рецессив генүүд эмэгтэйчүүдэд хэрхэн, яагаад нөлөө үзүүлдэг вэ?

15. Эрэгтэйчүүдэд Х хромосомтой холбоотой рецессив генүүд хэрхэн, яагаад нөлөө үзүүлдэг вэ?

"Хромосомын хүйс тодорхойлох" сэдвийн түлхүүр үгс

аутосомууд

эрвээхэй

магадлал

чихний үсэрхэг байдал

бэлгийн эсүүд

генотип

генүүд

гетерогаметик секс

хроматин бөөгнөрөл

гомогаметик секс

өнгөний харалган байдал

охин

үйлдэл

эмэгтэй

зигот

хувь хүний ​​онцлог

кариотип

царцаа

хүү

майоз

хөхтөн амьтан

мөч

моносоми

эрэгтэй

иж бүрдэл

шавж

өв залгамжлал

тээвэрлэгч

бордооны урвалжийн эмчилгээ

организм

хувь хүн

хослох

хосууд

шал

бэлгийн эсүүд

үр удам

дүрэм журам

тэмдэг

шувууд

зөгий

хөгжил

ялгаа

төрөлт

өсөлт

тестийн цусны бүлэгнэлтийн даун синдром

Клайнфелтер синдром

Шершевский-Тернерийн хам шинж

харалган байдал

төлөвшил

нөхцөл

хослол

spermatozoa

хүү

жоом

Барр бие

трисоми

Y хромосом

фенотип

хромосом

X хромосом

Хүн

гол

өндөг

Удамшлын хромосомын онол. Хүний хромосомын зураг.

Т.Морганы хромосомын онол.

Хүний хромосомын зураг.

Т.Морганы хромосомын онол.

Олон тооны ялаа ажиглаж байхдаа Т.Морган нүдний өнгө, далавчны хэлбэр, биеийн өнгө гэх мэт янз бүрийн шинж тэмдгүүдийн өөрчлөлттэй холбоотой олон мутацийг илрүүлсэн.

Эдгээр мутацийн өв залгамжлалыг судалж үзэхэд тэдгээрийн олонх нь шалтай холбоотой удамшдаг болох нь тогтоогджээ.

Ийм генүүд нь эхийн хувь хүнээс зөвхөн эрэгтэй үр, түүгээр дамжин зөвхөн эм үр удамд дамждаг байсан тул тусгаарлахад хялбар байсан.

Хүний хувьд Y хромосомоор удамшсан шинж чанарууд нь зөвхөн эрэгтэйчүүдэд байж болох ба X хромосомоор удамшдаг шинж чанарууд нь нэг болон нөгөө хүйсийн аль алинд нь байж болно.

Энэ тохиолдолд эмэгтэй хүн X хромосом дээр байрлах генийн хувьд гомозигот эсвэл гетерозигот байж болох ба рецессив генүүд зөвхөн гомозигот төлөвт л илэрч болно.

Эрэгтэй хүн зөвхөн нэг X хромосомтой байдаг тул үүн дотор нутагшсан бүх генүүд, түүний дотор рецессивууд фенотип дээр гарч ирдэг. Гемофили (цусны бүлэгнэл удааширч, цус алдалт ихэсдэг), өнгөт харалган байдал (хүн өнгийг ихэвчлэн улаан, ногоон өнгөтэй андуурдаг харааны гажиг) зэрэг эмгэгийн эмгэгүүд нь хүйстэй холбоотой хүнд удамшдаг.

Хүйстэй холбоотой удамшлын судалгаа нь бусад генүүдийн хоорондын уялдаа холбоог судлахад түлхэц болсон.

Жишээлбэл, Дрозофила дээр хийсэн туршилтуудыг дурдаж болно.

Drosophila нь хар биеийн өнгө үүсгэдэг мутацитай байдаг. Үүнийг үүсгэгч ген нь зэрлэг хэлбэрийн саарал генийн хувьд рецессив юм. Өвөрмөц далавчийг үүсгэдэг мутаци нь ердийн далавчийг үүсгэдэг генийн рецессив шинж чанартай байдаг. Цуврал загалмайнууд нь хар биеийн өнгөний ген болон энгийн далавчны генийг хамтад нь дамжуулж байсныг харуулсан бөгөөд энэ хоёр шинж чанар нь ижил генээс үүдэлтэй юм шиг байна.

Ийм үр дүнд хүрсэн шалтгаан нь хоёр шинж чанарыг хариуцдаг генүүд нэг хромосом дээр байрладагтай холбоотой юм. Энэ үзэгдлийг генийн бүрэн холбоо гэж нэрлэдэг. Хромосом бүр дээр хамтдаа удамшдаг олон генүүд байдаг бөгөөд ийм генийг холбоосын бүлэг гэж нэрлэдэг.

Иймд Г.Менделийн тогтоосон бие даасан удамшлын болон шинж чанаруудын нэгдлийн хууль нь тухайн шинж чанарыг тодорхойлох генүүд өөр өөр хромосом (өөр өөр холбоосын бүлэг) дээр байрлах үед л хүчинтэй байдаг.

Гэсэн хэдий ч нэг хромосом дээрх генүүд хоорондоо төгс холбоотой байдаггүй.

Холбогдсон генүүд, кроссинг.

Шалтгаан бүрэн бус шүүрч авах нь хөндлөн гарах. Баримт нь мейозын үед, хромосомыг нэгтгэх үед тэдгээр нь хөндлөн гарч, гомолог хромосомууд гомолог бүсүүдийг солилцдог. Энэ үзэгдлийг кроссовер гэж нэрлэдэг. Энэ нь гомолог X хромосомын аль ч хэсэгт, тэр ч байтугай нэг хос хромосомын олон байршилд тохиолдож болно. Түүгээр ч зогсохгүй байрлалууд нь нэг хромосом дээр байх тусам тэдгээрийн хооронд кроссовер, сайт солилцохыг хүлээх хэрэгтэй.

Зураг 17 Crossing over: a - үйл явцын диаграмм; b - гомолог хромосомын хоорондох кроссинг-оверын хувилбарууд

Хүний хромосомын зураг.

Генийн холболтын бүлэг бүр хэдэн зуун, бүр хэдэн мянган генийг агуулдаг.

1919 онд А.Стуртевантын туршилтаар хромосомын доторх генүүд шугаман дарааллаар байрлаж байгааг харуулсан.

Энэ нь ижил холбоосын бүлэгт хамаарах генийн систем дэх бүрэн бус холболтын шинжилгээгээр нотлогдсон.

Кроссоверын үед гурван генийн хоорондын хамаарлыг судалснаар А ба В генийн хоорондох кроссоверын давтамж М-тэй, А ба С генийн хоорондох солилцооны давтамж N-тэй тэнцүү бол В ба С генүүдийн хоорондын кроссоверын давтамж тодорхой болсон байна. генүүд байрлах дарааллаас хамааран M + N эсвэл M - N байх болно: ABC эсвэл DIA. Мөн энэ загвар нь энэ холболтын бүлгийн бүх генүүдэд хамаарна. Үүний тайлбар нь зөвхөн хромосом дахь генүүдийн шугаман зохицуулалтаар л боломжтой юм.

Эдгээр туршилтууд нь олон организмын, тэр дундаа хүний ​​хромосомын генетикийн зургийг бүтээх үндэс суурь болсон юм.

Генетик буюу хромосомын зургийн нэгж нь центиморганид (cM) юм. Энэ нь хромосомын сегментийн урттай тэнцүү хоёр локус хоорондын зайг хэмжих хэмжүүр бөгөөд тэдгээрийн дотор хөндлөн гарах магадлал 1% байна.

Генийн холболтын бүлгүүдийг судлах аргууд, тухайлбал: соматик эрлийз эсийн генетикийн шинжилгээ, морфологийн хувилбарууд ба хромосомын аномалийг судлах, цитологийн бэлдмэл дээр нуклейн хүчлийг эрлийзжүүлэх, уургийн амин хүчлийн дарааллын шинжилгээ болон бусад. хүний ​​бүх 25 холбоосын бүлгийг тайлбарлах.

Хүний геномын судалгааны нэг гол зорилго нь хромосом бүрийн үнэн зөв, нарийвчилсан зураглалыг гаргах явдал юм. Генетикийн зураг нь хромосом дээрх ген болон бусад генетикийн маркеруудын харьцангуй байршил, тэдгээрийн хоорондын харьцангуй зайг харуулдаг.

Газрын зураг зурах генетикийн тэмдэглэгээ нь нүдний өнгө эсвэл ДНХ-ийн хэлтэрхийний урт гэх мэт ямар ч удамшлын шинж чанартай байж болно. Энэ тохиолдолд гол зүйл бол авч үзсэн тэмдэглэгээнд хялбархан илрэх хувь хүн хоорондын ялгаа байгаа явдал юм. Газарзүйн газрын зураг гэх мэт хромосомын газрын зургийг өөр масштабаар барьж болно, i.e. янз бүрийн түвшний нарийвчлалтай.

Хамгийн жижиг газрын зураг нь хромосомын дифференциал будгийн загвар юм. Боломжит нарийвчлалын дээд түвшин нь нэг нуклеотид юм. Тиймээс аливаа хромосомын хамгийн том зураг нь нуклеотидын бүрэн дараалал юм. Хүний геномын хэмжээ ойролцоогоор 3,164.7 m.p.

Өнөөдрийг хүртэл 7-10 сая суурь хос буюу 7-10 Мб (мегабааз, 1 Мб = 1 сая суурь хос) зэргэлдээх маркеруудын хоорондох зай бүхий хүний ​​бүх хромосомын жижиг хэмжээний генетикийн зураглалыг бүтээжээ.

Хүний генетикийн газрын зургийн орчин үеийн өгөгдөл нь 50,000 гаруй маркерын мэдээллийг агуулдаг. Энэ нь тэдгээр нь дунджаар хэдэн арван мянган суурь хос, хооронд нь хэд хэдэн ген байдаг гэсэн үг юм.

Мэдээжийн хэрэг, олон сайтын хувьд илүү нарийвчилсан газрын зураг байдаг боловч ихэнх генүүд хараахан тодорхойлогдоогүй, нутагшуулж чадаагүй байна.

2005 он гэхэд 22,000 гаруй генийг тодорхойлж, 11,000 орчим генийг тус тусад нь хромосом дээр буулгаж, 6,000 орчим генийг нутагшуулсан бөгөөд үүнээс 1,000 нь өвчин тодорхойлох генүүд юм.

19-р хромосом (1400 гаруй) дээр ер бусын олон тооны ген олдсон нь гэнэтийн байсан бөгөөд энэ нь хүний ​​хамгийн том хромосом 1-д мэдэгдэж байсан генийн тооноос (800) давсан байна.

Зураг 18 3-р хромосомын эмгэг анатоми

Митохондрийн ДНХ нь 16569 суурь хос урттай жижиг дугуй молекул юм. Цөмийн геномын ДНХ-ээс ялгаатай нь уурагтай холбоогүй, харин "цэвэр" хэлбэрээр байдаг.

Зураг 19 Митохондрийн геномын бүтэц

Митохондрийн генүүдэд интрон дутагдаж, ген хоорондын зай нь маш бага байдаг. Энэхүү жижиг молекул нь уураг кодлогч 13 ген, дамжуулагч РНХ-ийн 22 генийг агуулдаг. Митохондрийн ДНХ бүрэн дараалалд орсон бөгөөд түүн дээр бүх бүтцийн генүүд тодорхойлогдсон. Митохондрийн генүүд хромосомынхоос хамаагүй өндөр хуулбартай байдаг (нэг эсэд хэдэн мянга).

Цусны удамшлын шинж чанар.

ABO систем ба Rh системийн цусны бүлгүүдийн удамшлын механизм.

Нэг локус нь давамгайлсан эсвэл рецессив гентэй байж болно. Гэсэн хэдий ч ихэвчлэн шинж чанарыг хоёр биш, харин хэд хэдэн генээр тодорхойлдог.

Нэг байршилд (гомолог хромосом дээр нэг байр эзэлдэг) гурав ба түүнээс дээш генийг олон аллель гэж нэрлэдэг.

Нэг хүний ​​генотипэд энэ багцаас хоёроос илүүгүй ген байж болно, гэхдээ популяцийн удмын санд харгалзах локусыг олон тооны аллелээр төлөөлж болно.

Үүний нэг жишээ бол цусны бүлгийн өв залгамжлал юм.

Ген I А нь эритроцит дахь өвөрмөц агглютиноген А уургийн нийлэгжилтийг кодлодог, ген I B - агглютиноген В, I O ген нь ямар ч уураг кодлодоггүй бөгөөд I A ба I B-ийн хувьд рецессив байдаг; I A болон I B бие биенээ давамгайлдаггүй. Тиймээс I O I O генотип нь цусны бүлэг 0 (эхний) -ийг тодорхойлдог; I A I A ба I A I O - А бүлэг (хоёр дахь); I B I B ба I B I O - B бүлэг (гурав дахь); I A I B - AB бүлэг (дөрөвдүгээрт).

Хэрэв эцэг эхийн аль нэг нь цусны бүлэг 0-тэй бол (нэмэлт үзлэг хийх боломжгүй нөхцөл байдлыг эс тооцвол) AB цусны бүлэгтэй хүүхэд төрүүлэх боломжгүй.

Буруу сонгогдсон донорын цустай холбоотой цус сэлбэх явцад үүсэх хүндрэлийн шалтгаан, механизм.

Иммуногенетикийн тодорхойлолтоор цусны бүлэг нь цусны сийвэн дэх эритроцитын эсрэгтөрөгч ба эсрэгбиемүүдийн нэгдлийн үзэгдэл юм.

Цусны бүлэг нь аллелийн хослолоор тодорхойлогддог. Одоогийн байдлаар цусны бүлгийг тодорхойлдог 30 гаруй төрлийн аллелийг мэддэг. Цус сэлбэх үед хүндрэл үүсгэж болох бүлгүүдийг харгалзан үздэг. Эдгээр нь ABO системийн цусны бүлэг, Rh-фактор, С, Келл юм. Эдгээр бүлгийн хандивласан цусанд эсрэгбие хадгалагддаг. Бусад мэдэгдэж буй бүлгүүдэд хандивласан цусан дахь эсрэгбиемүүд хурдан устдаг.

Зураг дээр. 20 а) B бүлгийн эсрэгтөрөгчтэй харгалзах эсрэгбие нь цэнхэр, А бүлэг улаан өнгөтэй АВО системийн цусны бүлгийг харуулав. Зураг дээр А бүлгийн цусны сийвэн нь В бүлгийн эсрэгбиетэй, В бүлэгт А бүлгийн эсрэгбие, АВ бүлэгт эсрэгбие байхгүй, О бүлэгт А ба В бүлгийн эсрэгбиемүүд байгааг харуулж байна.

Цус сэлбэх (цус сэлбэх) үед цусны сийвэнг сэлбэдэг, учир нь хүн бүрийн эритроцитууд нь мембраны гадаргуу дээр тухайн хүний ​​өвөрмөц эсрэгтөрөгчийг асар их хэмжээгээр агуулдаг. Хүлээн авагчийн цусанд нэг удаа тэд хүчтэй дархлааны урвал үүсгэдэг.

Зураг 20 ABO системийн Covi бүлгүүд; a) цусны сийвэн дэх эритроцит ба эсрэгбиемүүдийн эсрэгтөрөгчийн нэгдэл, б) донорын цусан дахь эсрэгбиемүүдтэй хүлээн авагчийн эритроцитуудын гемолиз.

Хэрэв В бүлгийн хүлээн авагчид В бүлгийн цус (плазм) сэлбэвэл цусны сийвэн дэх эсрэгбие нь эритроцитын эсрэгтөрөгчтэй шууд харилцан үйлчилж, дараа нь эритроцит задрах болно (Зураг 20 b). Буруу сонгогдсон донорын цустай холбоотой цус сэлбэх үед хүндрэл үүсэх ижил механизм.

Практик хичээл

Эрлийз, хүйстэй холбоотой удамшил, АВО систем ба Rh системийн дагуу цусны бүлгүүдийн удамшлын загварчлалын асуудлыг шийдвэрлэх.

Сэдэв 32. Удамшлын хромосомын онол. Морганы хууль

Танилцуулга
1. Т.Г.Морган - XX зууны хамгийн том генетикч.
2. Таталцал ба түлхэлт
3. Удамшлын хромосомын онол
4. Генүүдийн харилцан зохион байгуулалт
5. Холболтын бүлгүүдийн зураглал, хромосом дахь генийн нутагшуулалт
6. Хромосомын цитологийн зураг
7. Дүгнэлт
Ном зүй

1. ТАНИЛЦУУЛГА

Менделийн гурав дахь хууль - шинж тэмдгүүдийн бие даасан удамшлын дүрэм нь ихээхэн хязгаарлалттай байдаг.
Менделийн өөрөө хийсэн туршилтууд болон Менделийн хуулиудыг дахин нээсний дараа хийсэн анхны туршилтуудад янз бүрийн хромосом дээр байрлах генүүдийг судалгаанд хамруулсан бөгөөд үүний үр дүнд Менделийн гурав дахь хуультай зөрчилдсөн зүйл олдсонгүй. Хэсэг хугацааны дараа энэ хуультай зөрчилдсөн баримтууд илэрсэн. Тэдгээрийг аажмаар хуримтлуулж, судалснаар Морганы хууль (үүнийг анх томьёолж, нотолсон Америкийн генетикч Томас Гент Морганы нэрэмжит) гэж нэрлэгддэг удамшлын дөрөв дэх хууль буюу холболтын дүрмийг бий болгоход хүргэсэн.
1911 онд Морган "Менделийн удамшил дахь таталцлын эсрэг чөлөөт хуваагдал" гэсэн өгүүлэлдээ: "Менделийн утгаараа чөлөөт хуваагдлын оронд бид хромосомд бие биентэйгээ ойрхон байрлах "хүчин зүйлийн холбоог" олсон. Цитологи нь туршилтын өгөгдөлд шаардагдах механизмыг хангасан.
Эдгээр үгс нь Т.Г.Морганы боловсруулсан удамшлын хромосомын онолын үндсэн заалтуудыг товчхон илэрхийлдэг.

1. Т.Г.МОРГАН - 20-Р ЗУУНЫ ХАМГИЙН Агуу генетикч

Томас Гент Морган 1866 оны есдүгээр сарын 25-нд АНУ-ын Кентакки мужид төржээ. 1886 онд тэр мужийн их сургуулийг төгссөн. 1890 онд ноён.. Т.Морган докторын зэрэг хамгаалж, дараа жил нь Пенсильвани дахь Эмэгтэйчүүдийн коллежид профессор болжээ. Түүний амьдралын гол үе нь Колумбын их сургуультай холбоотой бөгөөд 1904 оноос хойш тэрээр туршилтын амьтан судлалын тэнхимийн эрхлэгчээр 25 жил ажилласан. 1928 онд түүнийг Лос Анжелесийн ойролцоох нэгэн хотод Калифорнийн Технологийн Хүрээлэнд тусгайлан барьсан биологийн лабораторийг удирдахаар урьж, нас барах хүртлээ тэнд ажиллажээ.
Т.Морганы анхны судалгаанууд нь туршилтын үр хөврөл судлалын асуудалд зориулагдсан байдаг.
1902 онд Э.Вилсоны (1856-1939) лабораторид ажиллаж байсан Америкийн залуу цитологич Уолтер Сеттон (1877-1916) бордооны үед хромосомын зан үйлийг тодорхойлдог өвөрмөц үзэгдлүүд нь ямар ч байсан механизм юм гэж санал болгов. Менделийн хэв маягийн . Т.Морган Э.Вилсоныг өөрөө болон лабораторийнхоо ажлыг сайн мэддэг байсан тул 1908 онд филлоксерын эрэгчинд хоёр төрлийн эр бэлгийн эс байгаа бөгөөд тэдгээрийн нэг нь нэмэлт хромосомтой болохыг тогтоохдоо тэр даруй таамаглал гарч ирэв. харгалзах хромосомыг нэвтрүүлсэн бэлгийн шинж чанаруудын холболтын тухай. Тиймээс Т.Морган генетикийн асуудалд ханджээ. Тэрээр зөвхөн секс нь хромосомтой холбоотой биш, магадгүй бусад удамшлын хандлага нь тэдгээрт нутагшсан байдаг гэсэн таамаглалтай байв.
Их сургуулийн лабораторийн даруухан төсөв Т.Морганыг удамшлын судалгаа хийх туршилт хийхэд илүү тохиромжтой объект хайхад хүргэв. Тэрээр хулгана, хархнаас жимсний ялаа Дрозофила руу шилжиж, сонголт нь маш амжилттай болсон. Энэ объект нь Т.Морганы сургууль, дараа нь бусад ихэнх генетикийн шинжлэх ухааны байгууллагуудын ажлын анхаарлын төвд байв. 20-30-аад оны генетикийн хамгийн том нээлтүүд. 20-р зуун Дрозофилатай холбоотой.
1910 онд Т.Морганы анхны генетикийн бүтээл "Дрозофила дахь хүйсийн хязгаарлагдмал удамшил" цагаан нүдтэй мутацыг тайлбарлахад зориулагдсан. Т.Морган болон түүний хамтран зүтгэгчдийн дараагийн, үнэхээр аварга том ажил нь цитологи, генетикийн өгөгдлийг нэг цогц болгон нэгтгэх боломжийг олгож, удамшлын хромосомын онолыг бий болгосноор өндөрлөв. Т.Морганы "Удамшлын бүтцийн үндэс", "Генийн онол", "Эволюцийн туршилтын үндэс" болон бусад суурь бүтээлүүд нь генетикийн шинжлэх ухааны дэвшилтэт хөгжлийг харуулж байна.
ХХ зууны биологичдын дунд. Т.Морган гайхалтай туршилтын генетикч, өргөн хүрээний асуудлыг судалдаг судлаач гэдгээрээ ялгардаг.
1931 онд Т.Морган ЗХУ-ын ШУА-ийн хүндэт гишүүнээр сонгогдож, 1933 онд Нобелийн шагнал хүртжээ.

2. ТАТАЛТ, ТҮЛШҮҮЛЭЛТ

Анх удаа 1906 онд Бэтсон, Пеннетт нар амтат вандуйд цэцгийн өнгө, цэцгийн хэлбэрийн удамшлын шинж чанарыг судлахдаа шинж тэмдгүүдийн бие даасан удамшлын дүрмээс хазайсан болохыг анзаарсан. Амтат вандуйд ягаан цэцгийн өнгө (В генээр хянагддаг) улаан (В генээс хамаарч) давамгайлж, гүйцсэн цэцгийн гонзгой хэлбэр ("урт цэцгийн") нь 3 нүхтэй холбоотой байдаг бөгөөд үүнийг хянадаг. L ген нь 2 нүхтэй "дугуй" цэцгийн тоосонцорыг давамгайлдаг бөгөөд үүсэх нь l генээр хянагддаг.
Урт цэцгийн тоос бүхий нил ягаан өнгийн амтат вандуйг дугуй цэцгийн тоос бүхий улаан амтат вандуйтай гатлахад эхний үеийн бүх ургамал ягаан цэцэгтэй, урт цэцгийн тоостой байдаг.
Хоёр дахь үеийн судалгаанд хамрагдсан 6952 ургамлаас нил цэцэгтэй, урт цэцгийн тоостой 4831, нил цэцэгтэй, дугуй цэцгийн тоостой 390, улаан цэцэгтэй, урт цэцгийн тоостой 393, улаан цэцэгтэй, дугуй цэцгийн тоостой 1338 ургамал илэрсэн байна.
Хэрэв эхний үеийн бэлгийн эсүүд үүсэх явцад B ба L генүүд эцэг эхийн хэлбэрт (BL ба bl) байсан хослолууд нь шинэ хослолуудаас 7 дахин их тохиолддог бол энэ харьцаа нь хүлээгдэж буй тусгаарлалттай сайн тохирдог. (Bl ба bL) (Хүснэгт 1).
B, L, мөн b, l генүүд бие биедээ татагддаг бөгөөд зөвхөн бие биенээсээ хэцүүхэн тусгаарлагддаг бололтой. Генүүдийн энэ зан үйлийг генийн таталт гэж нэрлэдэг. Эцэг эхийн хэлбэрээр үзүүлсэн шиг B ба L гентэй бэлгийн эсүүд шинэ хослолтой бэлгийн эсээс (энэ тохиолдолд Bl ба bL) 7 дахин их байдаг гэсэн таамаглалыг загалмайг задлан шинжлэх үр дүнд шууд баталсан.
Нэгдүгээр үеийн (F1) (генотип BbLl) эрлийзийг рецессив эцэг эхтэй (bbll) гатлахад: нил ягаан цэцэгтэй, урт цэцгийн тоос бүхий 50 ургамал, ягаан цэцэг, дугуй цэцгийн тоос бүхий 7 ургамал, улаан цэцэгтэй 8 ургамал хуваагдсан. урт цэцгийн болон улаан цэцэгтэй, бөөрөнхий цэцгийн тоос бүхий 47 ургамал байгаа нь хүлээгдэж буй харьцаатай маш сайн тохирч байна: генийн хуучин хослолтой 7 бэлгийн эс, шинэ хослолтой 1 бэлгийн эс.
Эцэг эхийн аль нэг нь BBll генотиптэй, хоёр дахь bbLL генотиптэй байсан эдгээр загалмайн хувьд хоёр дахь үеийн хуваагдал нь огт өөр шинж чанартай байв. Ийм нэг F2 загалмайд нил цэцэгтэй, урт цэцгийн тоостой 226 ургамал, нил цэцэгтэй, дугуй цэцгийн тоостой 95 ургамал, улаан цэцэгтэй, урт цэцгийн тоостой 97 ургамал, улаан цэцэгтэй, дугуй цэцгийн тоос бүхий нэг ургамал олджээ. Энэ тохиолдолд B болон L генүүд бие биенээ үргээдэг мэт санагддаг. Удамшлын хүчин зүйлийн энэхүү зан үйлийг генийн түлхэлт гэж нэрлэдэг.
Генийн таталцал, түлхэлт нь маш ховор байсан тул үүнийг ямар нэгэн гажиг, генетикийн сониуч зан гэж үздэг байв.
Хэсэг хугацааны дараа амтат вандуйд таталцлын болон түлхэлтийн хэд хэдэн тохиолдол (цэцгийн хэлбэр ба навчны суганы өнгө, цэцгийн өнгө, цэцгийн далбаа хэлбэр болон бусад хос тэмдэгтүүд) илэрсэн боловч энэ нь таталцлын үзэгдлийн ерөнхий үнэлгээг өөрчилсөнгүй. болон түлхэлт нь аномали юм.
Гэсэн хэдий ч энэ үзэгдлийн үнэлгээ 1910-1911 оны дараа эрс өөрчлөгдсөн. Т.Морган болон түүний шавь нар удамшлын судалгааны нэн таатай объект болох Дрозофила жимсний ялаанаас таталцлын болон түлхэлтийн олон тохиолдлыг илрүүлсэн: түүнийг тариалах нь хямд бөгөөд лабораторид маш өргөн хүрээнд явуулах боломжтой, амьдрах хугацаа нь богино. ба нэг жилийн дотор хэдэн арван олж авах боломжтой.Үеийн, хяналттай загалмайг хэрэгжүүлэхэд хялбар, зөвхөн 4 хос хромосом, түүний дотор хос сайн ялгагдах хүйс байдаг.
Үүний ачаар Морган ба түүний хамтрагчид удалгүй сайн тэмдэглэгдсэн, судлахад тохиромжтой шинж чанаруудыг тодорхойлдог удамшлын хүчин зүйлсийн олон тооны мутацийг олж илрүүлж, эдгээр шинж чанаруудын удамшлын мөн чанарыг судлахын тулд олон тооны хөндлөн огтлолцол хийх боломжтой болсон. Үүний зэрэгцээ, Дрозофила ялааны олон ген нь бие биенээсээ хамааралгүйгээр өвлөгддөггүй, харин харилцан татагддаг эсвэл түлхэгддэг болох нь тогтоогдсон бөгөөд ийм харилцан үйлчлэлийг харуулсан генүүдийг хэд хэдэн бүлэгт хуваах боломжтой байсан. их бага хэмжээгээр илэрхийлэгдэх харилцан таталцал.эсвэл түлхэлт.
Эдгээр судалгааны үр дүнд дүн шинжилгээ хийсний үндсэн дээр Т.Г.Морган нэг хромосом дээр байрлах аллеломорф бус генүүдийн хооронд таталцал үүсч, редукцийн хуваагдлын явцад хромосомын хугарлын үр дүнд эдгээр генүүд бие биенээсээ салж, түлхэлт үүсэх хүртэл үргэлжилдэг гэж үзжээ. судлагдсан генүүд ижил хос гомолог хромосомын өөр өөр хромосом дээр байрлах үед
Үүнээс үзэхэд генийн таталцал, түлхэлт нь нэг үйл явцын өөр өөр талууд бөгөөд түүний материаллаг үндэс нь хромосом дахь генийн өөр өөр зохион байгуулалт юм. Тиймээс Морган генийн "таталцал" ба "түлхэл" гэсэн хоёр тусдаа ойлголтыг орхиж, "генийн холбоо" гэсэн нэг ерөнхий ойлголтоор солихыг санал болгож, энэ нь шугаман дарааллаар нэг хромосом дотор байрлахаас хамаарна гэж үзжээ.

3. Удамшлын ХРОМОСОМЫН ОНОЛ

Генийн холболтыг цаашид судалсны дараа удалгүй Дрозофила дахь холбоосын бүлгүүдийн тоо (4 бүлэг) нь энэ ялааны хромосомын гаплоид тоотой тохирч байгааг олж мэдсэн бөгөөд хангалттай нарийвчлан судалсан бүх генийг эдгээр 4 холбоос бүлэгт хуваарилсан. Эхэндээ хромосомын доторх генүүдийн харилцан зохион байгуулалт тодорхойгүй хэвээр байсан боловч хожим нь тэдгээрийн хоорондох холбоосын хүчийг тоон үзүүлэлтээр тодорхойлох үндсэн дээр ижил холбоосын бүлгийн генүүдийн дарааллыг тодорхойлох арга техникийг боловсруулсан.
Генүүдийн холболтын хүчийг тоон байдлаар тодорхойлох нь дараах онолын таамаглалд тулгуурладаг. Хэрэв диплоид организмын А ба В хоёр ген нь нэг хромосом дээр байрладаг бөгөөд эдгээр генийн рецессив аллеломорфууд нь түүнтэй ижил төстэй нөгөө хромосом дээр байрладаг бол А, В генүүд бие биенээсээ салж, нэг хромосом руу орж болно. Тэдний рецессив аллеломорфтой шинэ хослолууд нь зөвхөн эдгээр генийн хоорондох хромосом нь эдгээр генүүдийн хоорондох хэсэгт эвдэрсэн тохиолдолд л энэ хромосомын хэсгүүд ба түүний гомологийн хооронд холболт үүсэх болно.
Ийм завсарлага, хромосомын сегментүүдийн шинэ хослолууд нь гомолог хромосомыг нэгтгэх явцад хорогдуулах хуваагдлын үед үүсдэг. Гэхдээ энэ тохиолдолд сайтын солилцоо нь ихэвчлэн хоёр валентын хромосомыг бүрдүүлдэг бүх 4 хроматидын хооронд биш, зөвхөн эдгээр 4 хроматидын хоёрын хооронд явагддаг. Тиймээс, мейозын эхний хуваагдлын үр дүнд үүссэн хромосомууд нь солилцооны үр дүнд өөрчлөгдөөгүй, дахин бүтээгдсэн хоёр тэгш бус хроматидаас бүрддэг. Мейозын II хуваагдлын үед эдгээр тэгш бус хроматидууд нь эсрэг туйл руу шилждэг бөгөөд үүнээс болж редукцийн хуваагдлаас үүссэн гаплоид эсүүд (спор эсвэл бэлгийн эсүүд) ижил хроматидуудаас бүрдсэн хромосомуудыг хүлээн авдаг боловч гаплоид эсийн зөвхөн тал хувь нь хромосомыг сэргээдэг. хоёрдугаар хагас өөрчлөгдөөгүй.
Хромосомын хэсгүүдийн энэхүү солилцоог кроссинг-овер гэж нэрлэдэг. Ceteris paribus, нэг хромосом дээр байрлах хоёр генийн хооронд хөндлөн огтлолцох нь бага тохиолддог, тэдгээр нь бие биентэйгээ ойр байх тусам тохиолддог. Генүүдийн хоорондох кросс-over давтамж нь тэдгээрийн хоорондох зайтай пропорциональ байна.
Хөрвүүлэх давтамжийг тодорхойлохдоо ихэвчлэн шинжилгээний загалмай гэж нэрлэгддэг (F1 эрлийзийг рецессив эцэг эхтэй гатлах) ашигладаг боловч F1 эрлийзийг өөрөө тоос хүртэх эсвэл F1 эрлийзийг хооронд нь гатлах замаар олж авсан F2-ийг мөн энэ зорилгоор ашиглаж болно.
Эрдэнэ шишийн C ба S генийн хоорондын холболтын бат бэхийн жишээг ашиглан кроссинг-овер давтамжийн ийм тодорхойлолтыг авч үзэж болно. Ген С нь өнгөт эндосперм (өнгөт үр) үүсэхийг тодорхойлдог бөгөөд түүний рецессив аллель c нь өнгөгүй эндосперм үүсгэдэг. S ген нь гөлгөр эндосперм үүсэхэд хүргэдэг бөгөөд түүний рецессив аллель s нь үрчлээстэй эндосперм үүсэхийг тодорхойлдог. C ба S генүүд нь нэг хромосом дээр байрладаг бөгөөд хоорондоо нягт холбоотой байдаг. Эдгээр генүүдийн холболтын хүчийг тооцоолох туршилтуудын нэгэнд дараах үр дүнд хүрсэн.
Өнгөт гөлгөр үртэй, C ба S генийн хувьд гомозигот, CCSS генотиптэй (зонхилох эцэг эх) ургамлыг ccss генотиптэй (рецессив эцэг эх) өнгөгүй үрчлээстэй үртэй ургамлыг гатлав. Эхний үеийн F1 эрлийзүүд нь рецессив эцэг эхтэй (шинжилгээний хөндлөн) загалмайлсан. Ийнхүү 8368 F2 үрийг авсан бөгөөд үүнд дараах хуваагдал нь өнгө, үрчлээстэй байна: 4032 өнгийн гөлгөр үр; 149 үрчлээстэй будагдсан; 152 будаагүй гөлгөр; 4035 будаагүй үрчлээстэй.
Хэрэв F1 эрлийзүүдэд макро ба микроспор үүсэх үед C ба S генүүд бие биенээсээ үл хамааран тархсан бол шинжилгээний загалмайд эдгээр дөрвөн бүлгийн үрийг ижил хэмжээгээр төлөөлнө. Гэхдээ энэ нь тийм биш юм, учир нь C ба S генүүд нэг хромосом дээр байрладаг, хоорондоо холбогддог бөгөөд үүний үр дүнд Cs ба cS генийг агуулсан дахин нэгтгэсэн хромосом бүхий спорууд зөвхөн тэдгээрийн хооронд кромосом бий болдог. харьцангуй ховор тохиолддог C ба S генүүд.
C ба S генүүдийн хоорондын кроссинг-оверын хувийг дараах томъёогоор тооцоолж болно.

X \u003d a + b / n x 100%,

Энд a нь ижил ангиллын кроссовер үр тарианы тоо (F1 эрлийз Cs бэлгийн эстэй рецессив эцэг эхийн cs бэлгийн эсийг хослуулснаас үүссэн Cscs генотиптэй үр тариа); c - хоёрдугаар ангиллын кроссовер үр тарианы тоо (cScs); n нь хөндлөн огтлолцолд дүн шинжилгээ хийсний үр дүнд олж авсан үр тарианы нийт тоо юм.
Эрдэнэ шишийн холбоотой ген агуулсан хромосомын удамшлыг харуулсан диаграмм (Хатчинсоны дагуу). Өнгөт (С) ба өнгөгүй (в) алейрон, бүрэн (S) ба үрчлээстэй (с) эндоспермийн генийн удамшлын шинж чанар, түүнчлэн хоёр цэвэр төрлийг хооронд нь гатлах, F1-ийг буцаан хромосомжуулах үед эдгээр генийг агуулсан хромосомууд. давхар рецессивийг зааж өгсөн.
Энэхүү туршилтаар олж авсан өөр өөр ангийн үр тарианы тоог томьёонд орлуулснаар бид дараахь зүйлийг олж авна.

X \u003d a + b / n x 100% \u003d 149 + 152 / 8368 x 100% \u003d 3.6%

Холболтын бүлгүүдийн генүүдийн хоорондын зайг ихэвчлэн кроссинг-верын хувиар эсвэл морганидаар илэрхийлдэг (морганид нь холболтын бат бөх чанарыг илэрхийлдэг нэгж бөгөөд Т.Г.Морганы хүндэтгэлд зориулж А.С.Серебровскийн санал болгосноор генийн 1% -тай тэнцүү байна. хөндлөн гарах). Энэ тохиолдолд С ген нь S генээс 3.6 морганидын зайд байрладаг гэж хэлж болно.
Одоо та энэ томъёог ашиглан амтат вандуй дахь B ба L-ийн хоорондох зайг тодорхойлж болно. Шинжилгээний загалмайн явцад олж авсан тоонуудыг томъёонд орлуулснаар бид дараахь зүйлийг авна.

X \u003d a + b / n x 100% \u003d 7 + 8 / 112 x 100% \u003d 11.6%

Амтат вандуйд B ба L генүүд нэг хромосом дээр бие биенээсээ 11.6 морганидын зайд байрладаг.
Үүнтэй адилаар Т.Г.Морган болон түүний шавь нар Дрозофилагийн бүх дөрвөн бүлгийн нэг холбоосын бүлэгт хамаарах олон генийн хоорондын кроссоверын хувийг тодорхойлсон. Үүний зэрэгцээ, ижил холболтын бүлгийн нэг хэсэг болох өөр өөр генүүдийн хоорондын хөндлөн огтлолцлын хувь (эсвэл морганид дахь зай) эрс ялгаатай болох нь тогтоогдсон. Хоорондоо кроссингвер маш ховор тохиолддог (ойролцоогоор 0.1%) генүүдийн зэрэгцээ ямар ч холбоогүй генүүд бас байсан нь зарим генүүд хоорондоо маш ойрхон, зарим нь хоорондоо маш ойрхон байгааг харуулж байна. . хол.

4. ГЕНИЙН ХАРИЛЦАА

Генүүдийн байршлыг олж мэдэхийн тулд тэдгээр нь хромосомуудад шугаман дарааллаар байрладаг бөгөөд хоёр генийн хоорондох жинхэнэ зай нь тэдгээрийн хоорондох кромосомын давтамжтай пропорциональ байна гэж үзсэн. Эдгээр таамаглалууд нь холбоосын бүлгүүдийн доторх генүүдийн харилцан зохицуулалтыг тодорхойлох боломжийг нээж өгсөн.
Гурван A, B, C генийн хоорондох зай (% огтлолцох) нь мэдэгдэж байгаа бөгөөд тэдгээр нь A ба B генүүдийн хооронд 5%, В ба С хооронд 3%, А ба С генүүдийн хооронд 8% байна гэж бодъё.
В ген нь А генийн баруун талд байрласан гэж бодъё. В генийн аль чиглэлд С генийг байрлуулах вэ?
Хэрэв бид С генийг В генийн зүүн талд байрладаг гэж үзвэл энэ тохиолдолд А ба С генийн хоорондох зай нь A - B ба B - C генүүдийн хоорондох зайны зөрүүтэй тэнцүү байх ёстой, өөрөөр хэлбэл 5% - 3 байна. % = 2%. Гэвч бодит байдал дээр А ба С генийн хоорондох зай нэлээд ялгаатай бөгөөд 8% -тай тэнцүү байна. Тиймээс таамаглал буруу байна.
Хэрэв бид одоо С генийг В генийн баруун талд байрладаг гэж үзвэл энэ тохиолдолд А ба С генийн хоорондох зай нь A - B ген ба B - C генүүдийн хоорондох зайны нийлбэртэй тэнцүү байх ёстой, өөрөөр хэлбэл 5%. + 3% = 8%, энэ нь эмпирик байдлаар тогтоосон зайд бүрэн нийцдэг. Тиймээс энэ таамаглал зөв бөгөөд хромосом дахь A, B, C генийн байршлыг схемийн дагуу дараах байдлаар дүрсэлж болно: A - 5%, B - 3%, C - 8%.
3 генийн харьцангуй байрлалыг тогтоосны дараа дөрөв дэх генийн байршлыг эдгээр гурван генээс зөвхөн 2-оос нь хол зайд нь мэдэж байж тодорхойлж болно. Дээр авч үзсэн A, B, C 3 генийн дундаас B, C гэсэн хоёр генээс D генийн зай тодорхой бөгөөд C ба D генийн хооронд 2%, В ба генийн хооронд 5% байна гэж үзэж болно. D. D генийг C генийн зүүн талд байрлуулах оролдлого нь B - C ба C - D генүүдийн хоорондын зай (3% - 2% \u003d 1%) өгөгдсөн генийн хооронд тодорхой зөрүүтэй байгаа тул амжилтгүй болсон. C ба D генийн хоорондох зай (5%). Харин эсрэгээр, D генийг С генийн баруун талд байрлуулах нь B - C генүүд ба C - D генүүдийн хоорондох зайны нийлбэр (3% + 2% = 5%) хооронд бүрэн нийцэж байна. B ба D генийн хоорондох өгөгдсөн зайд (5%). Бид нэмэлт туршилт хийлгүйгээр D генийн байршлыг B, C гентэй харьцуулахад тогтоогмогц бид А генийн хоорондох зайны нийлбэртэй тэнцүү байх ёстой тул A ба D генийн хоорондох зайг тооцоолж болно. - B ба B - D (5% + 5% = 10%).
Ижил холболтын бүлэгт хамаарах генүүдийн хоорондын уялдаа холбоог судлахдаа өмнө нь А, Д генийн хувьд дээр дурдсанчлан эдгээрийн хоорондын зайг ийм аргаар тооцоолж байсан туршилтын туршилтыг олон удаа хийж, бүх тохиолдолд маш сайн байсан. тохиролцоонд хүрсэн.
Хэрэв 4 генийн байршил мэдэгдэж байгаа бол A, B, C, D гэж хэлвэл Е ген болон эдгээр 4 генийн аль нэг хоёрын хоорондох зай, тэдгээрийн хоорондын зай тодорхой байвал тав дахь генийг тэдгээрт "хавсруулж" болно. Өмнөх жишээн дээр A ба D генийн хувьд E ген болон бусад хоёр генийг дөрөв дахин өсгөж тооцоолж болно.

5. ХОЛОСОМЫН БҮЛГИЙН ГАЗРЫН ЗУРАГ, ХРОМОСОМ ДАХЬ ГЕНИЙГ БАЙРШУУЛАХ

Аажмаар илүү олон шинэ генүүдийг харилцан зохион байгуулалт нь тогтоогдсон анхны гурвалсан буюу дөрөв дахин гентэй холбосноор холбоосын бүлгүүдийн газрын зургийг эмхэтгэсэн.
Холболтын бүлгүүдийн газрын зургийг эмхэтгэхдээ хэд хэдэн онцлог шинж чанарыг харгалзан үзэх нь чухал юм. Бивалент нь нэг биш, хоёр, гурав, эсвэл бүр илүү олон хиасмата болон хиасматай холбоотой кроссоверуудыг мэдэрч болно. Хэрэв генүүд хоорондоо маш ойрхон байрладаг бол ийм генийн хооронд хромосом дээр хоёр хиасмат гарч ирэх ба хоёр утас солилцоо (хоёр кроссовер) үүсэх магадлал маш бага юм. Хэрэв генүүд бие биенээсээ харьцангуй хол зайд байрладаг бол ижил хос хроматид дахь эдгээр генүүдийн хооронд хромосомын бүсэд давхар кроссинг хийх магадлал мэдэгдэхүйц нэмэгддэг. Үүний зэрэгцээ, судлагдсан генүүдийн хоорондох ижил хос хроматидын хоёр дахь кроссовер нь үнэн хэрэгтээ эхний кроссоверыг цуцалж, гомолог хромосомуудын хооронд эдгээр генүүдийн солилцоог арилгадаг. Тиймээс кроссовер бэлгийн эсийн тоо буурч, эдгээр генүүд нь бие биенээсээ илүү ойрхон байрладаг бололтой.

А ба В ген ба В ба С генүүдийн хооронд нэг хос хроматидын давхар кроссинг-верын схем. I - кроссинг-верийн мөч; II - дахин нэгтгэсэн хроматидууд AsB ба aCb.
Түүгээр ч зогсохгүй судлагдсан генүүд бие биенээсээ хол байх тусам тэдгээрийн хооронд давхар кроссинг-овер үүсдэг ба давхар кроссинг-оверын улмаас эдгээр генүүдийн хоорондын жинхэнэ зай гажилт ихэсдэг.
Хэрэв судлагдсан генийн хоорондох зай 50 морганидаас давсан бол кроссовер бэлгийн эсийн тоог шууд тодорхойлох замаар тэдгээрийн хоорондын холбоог илрүүлэх боломжгүй юм. Тэдгээрийн дотор, түүнчлэн бие биетэйгээ холбоогүй гомолог хромосомын генүүдэд хөндлөнгийн шинжилгээ хийх явцад бэлгийн эсийн зөвхөн 50% нь эхний үеийн эрлийзүүдээс ялгаатай генийн хослолыг агуулдаг.
Иймд холбоосын бүлгүүдийг зураглахдаа өргөн зайтай генүүдийн хоорондын зайг эдгээр генийг багтаасан туршилтын загалмай дахь кроссовер гаметын тоог шууд тодорхойлох замаар бус харин тэдгээрийн хооронд байрлах олон тооны ойр зайтай генүүдийн хоорондох зайг нэмж тодорхойлно.
Холболтын бүлгүүдийг зураглах энэхүү арга нь харьцангуй хол (50 гаруй морганид) байрлах генүүдийн хоорондын зайг илүү нарийвчлалтай тодорхойлох, хэрэв зай нь 50 морганидаас илүү байвал тэдгээрийн хоорондын холбоог илрүүлэх боломжийг олгодог. Энэ тохиолдолд алс холын генүүдийн хоорондын холбоо нь завсрын байрлалтай генүүдтэй холбогдож, тэдгээр нь эргээд хоорондоо холбогддог тул үүссэн.
Ийнхүү Дрозофила II ба III хромосомын эсрэг талын төгсгөлд - бие биенээсээ 100 гаруй морганидын зайд байрладаг генүүдийн хувьд тэдгээрийн холболтыг тодорхойлсноор тэдгээрийн ижил холбоосын бүлэгт байрладаг болохыг тогтоох боломжтой болсон. завсрын генүүд ба эдгээр завсрын генүүдийн хоорондын холбоо.
Алслагдсан генүүдийн хоорондын зайг олон завсрын генүүдийн хоорондох зайг нэмснээр тодорхойлогддог бөгөөд зөвхөн үүний улмаас тэдгээр нь харьцангуй нарийвчлалтай байдаг.
Хүйс нь бэлгийн хромосомоор хянагддаг организмын хувьд кроссинг овер нь зөвхөн гомогаметик хүйст тохиолддог бөгөөд гетерогаметикт байдаггүй. Тиймээс, Дрозофилагийн хувьд кроссинг овер нь зөвхөн эмэгтэйчүүдэд тохиолддог бөгөөд эрэгтэйчүүдэд байдаггүй (илүү нарийвчлалтай, мянга дахин бага тохиолддог). Үүнтэй холбогдуулан нэг хромосом дээр байрлах энэ ялааны эр генийн генүүд нь бие биенээсээ хол зайнаас үл хамааран бүрэн уялдаатай байдаг нь тэдний нэг холбоосын бүлэгт байгаа байршлыг тодорхойлоход хялбар боловч тодорхойлох боломжгүй болгодог. тэдгээрийн хоорондох зай.
Дрозофила нь 4 холболтын бүлэгтэй. Эдгээр бүлгүүдийн нэг нь 70 орчим морганидын урттай бөгөөд энэ холбоосын бүлэгт багтсан генүүд нь хүйсийн өв залгамжлалтай тодорхой холбоотой байдаг. Иймээс энэ холбоосын бүлэгт багтсан генүүд нь бэлгийн X хромосом дээр (1 хос хромосомд) байрладаг нь тодорхой гэж үзэж болно.
Бусад холбоосын бүлэг нь маш жижиг бөгөөд урт нь ердөө 3 морганид юм. Энэхүү холболтын бүлэгт багтсан генүүд нь микрохромосомууд (IX хос хромосомууд) дээр байрладаг нь эргэлзээгүй. Харин бусад хоёр холбоосын бүлэг нь ойролцоогоор ижил утгатай (107.5 морганид ба 106.2 морганид) бөгөөд эдгээр холбоосын бүлэг тус бүр нь аутосомын хос (II ба III хос хромосом) аль нь тохирохыг шийдэхэд хэцүү байдаг.
Том хромосом дахь холбоосын бүлгүүдийн байршлын асуудлыг шийдэхийн тулд хромосомын хэд хэдэн өөрчлөлтийн цитогенетик судалгааг ашиглах шаардлагатай байв. Ийм байдлаар арай том холбоосын бүлэг (107.5 морганид) нь хоёр дахь хос хромосомтой тохирч, гурав дахь хос хромосомд арай бага холбоосын бүлэг (106.2 морганид) байрлаж байгааг тогтоох боломжтой болсон.
Үүний ачаар Дрозофила дахь холбоосын бүлэг бүрт ямар хромосом тохирохыг тогтоосон. Гэвч үүний дараа ч генийн холбоосын бүлгүүд тус тусын хромосомдоо хэрхэн байрладаг нь тодорхойгүй хэвээр байв. Жишээлбэл, Дрозофила дахь эхний холбоосын бүлгийн баруун төгсгөл нь X хромосомын кинетик нарийслын ойролцоо эсвэл энэ хромосомын эсрэг талд байрладаг уу? Бусад бүх холболтын бүлгүүдэд мөн адил хамаарна.
Морганидуудаар илэрхийлэгдсэн генүүдийн хоорондох зай (кромосомын %) нь хромосом дахь тэдгээрийн хоорондох бодит физик зайтай хэр зэрэг нийцэж байгаа вэ гэсэн асуулт нээлттэй хэвээр байв.
Энэ бүхнийг олж мэдэхийн тулд ядаж зарим генийн хувьд зөвхөн холбоосын бүлгүүдийн харьцангуй байрлалыг төдийгүй харгалзах хромосом дахь бие махбодийн байрлалыг тогтоох шаардлагатай байв.
Генетикч Г.Меллер, эс судлаач Г.Пейнтер нарын хамтарсан судалгааны үр дүнд Дрозофила (бүх амьд биетүүдийн нэгэн адил) рентген туяаны нөлөөн дор байдаг нь тогтоогдсоны дараа л үүнийг хийх боломжтой болсон. организм) нэг хромосомын хэсгүүдийг нөгөөд шилжүүлэх (шилжүүлэх) байдаг. Нэг хромосомын тодорхой хэсгийг нөгөөд шилжүүлэхэд энэ бүсэд байрлах бүх генүүд донор хромосомын бусад хэсэгт байрлах генүүдтэй холбоогоо алдаж, хүлээн авагч хромосомын генүүдтэй холбоо тогтооно. (Хожим нь хромосомын ийм өөрчлөлтөөр зөвхөн нэг хэсэг нь нэг хромосомоос нөгөө хромосом руу шилждэггүй, харин эхний хромосомын хэсгийг хоёр дахь хромосом руу харилцан шилжүүлж, үүнээс хоёр дахь хромосомын хэсэг нь харилцан шилждэг болохыг хожим олж мэдсэн. Эхний хэсэгт тусгаарлагдсан хэсгийн газар руу шилжүүлсэн).
Өөр хромосом руу шилжсэн бүс нутгийг салгах явцад хромосомын эвдрэл нь бие биентэйгээ ойрхон байрладаг хоёр генийн хооронд үүссэн тохиолдолд энэ завсарлагааны байршлыг холболтын бүлгийн газрын зураг болон хромосомын аль алинд нь маш нарийн тодорхойлж болно. Холболтын газрын зураг дээр тасархай газар нь экстремаль генүүдийн хоорондох хэсэгт байрладаг бөгөөд тэдгээрийн нэг нь хуучин холбоосын бүлэгт үлдэж, нөгөө нь шинэ бүлэгт багтдаг. Хромосом дээр эвдэрсэн газрыг цитологийн ажиглалтаар донорын хромосомын хэмжээ буурч, хүлээн авагчийн хромосомын хэмжээ ихэссэнээр тодорхойлогддог.
2-р хромосомоос 4-р хромосом руу хэсгүүдийг шилжүүлэн суулгах (Морганы дагуу). Зургийн дээд хэсэгт холбоосын бүлгүүдийг, дунд хэсэгт эдгээр холбоосын бүлэгт тохирох хромосомуудыг, доод хэсэгт соматик митозын метафазын ялтсуудыг харуулав. Тоонууд нь холбоосын бүлгүүд болон хромосомуудын тоог илэрхийлдэг. А ба В - хромосомын "доод" хэсэг нь 4-р хромосом руу шилжсэн; B - 2-р хромосомын "дээд" хэсэг нь 4-р хромосом руу шилжсэн. Генетикийн зураг, хромосомын ялтсууд нь транслокацын хувьд гетерозигот байдаг.
Олон генетикчдийн хийсэн олон тооны өөр өөр транслокацийг судалсны үр дүнд хромосомын цитологийн зураг гэж нэрлэгддэг эмхэтгэсэн. Судалгаанд хамрагдсан бүх завсарлагааны байршлыг хромосомууд дээр тэмдэглэсэн бөгөөд үүний ачаар завсарлага бүрт баруун, зүүн талд хоёр зэргэлдээх генийн байршлыг тогтоодог.
Хромосомын цитологийн зураг нь юуны түрүүнд хромосомын аль төгсгөл нь холбогдох холбоосын бүлгүүдийн "баруун", "зүүн" төгсгөлтэй тохирч байгааг тогтоох боломжийг олгосон.
Хромосомын "цитологийн" газрын зургийг "удамшлын" (холболтын бүлгүүд) -тэй харьцуулах нь эдгээр хромосомуудыг судлахдаа морганидаар илэрхийлэгддэг хөрш генүүдийн хоорондын зай болон хромосом дахь ижил генүүдийн хоорондох физик зайны хоорондын хамаарлыг тодруулахад зайлшгүй шаардлагатай материалыг өгдөг. микроскоп.
Drosophila melanogaster-ийн I, II, III хромосомын "удамшлын зураглал" -ыг эдгээр хромосомын "цитологийн зураг" -тай харьцуулах нь метафазын шилжүүлэн суулгах мэдээлэлд үндэслэн (Левицкийн хэлснээр). Sp - булны утас бэхлэх газар. Үлдсэн нь өөр өөр генүүд юм.
Хэсэг хугацааны дараа холболтын "генетикийн зураг", энгийн соматик хромосомын "цитологийн зураг", аварга том шүлсний булчирхайн "цитологийн зураг" дээрх генүүдийн байршлыг гурав дахин харьцуулсан.
Дрозофилагаас гадна Дрозофила овгийн бусад зарим зүйлийн хувьд холбоосын бүлгүүдийн нэлээд нарийвчилсан "генетикийн зураглал"-ыг эмхэтгэсэн. Хангалттай нарийвчлан судалсан бүх зүйлийн хувьд холбоосын бүлгүүдийн тоо хромосомын гаплоид тоотой тэнцүү байна. Тиймээс гурван хос хромосомтой Дрозофилад 3 холбоосын бүлэг, Дрозофилад таван хос хромосомтой - 5, зургаан хос хромосомтой Дрозофилад - 6 холбоосын бүлэг илэрсэн.
Сээр нуруутан амьтдын дунд гэрийн хулгана бусдаас илүү сайн судлагдсан бөгөөд 18 холбоосын бүлгийг аль хэдийн бий болгосон бол 20 хос хромосомтой байдаг.23 хос хромосомтой хүнд 10 холбоосын бүлгийг мэддэг. 39 хос хромосомтой тахиа нь зөвхөн 8 холбоосын бүлэгтэй байдаг. Эдгээр объектуудын генетикийн цаашдын судалгааг хийснээр тэдгээрийн тодорхойлсон холбоосын бүлгүүдийн тоо нэмэгдэж, магадгүй хос хромосомын тоотой тохирч байх нь дамжиггүй.
Өндөр ургамлын дотроос эрдэнэ шиш нь генетикийн хувьд хамгийн сайн судлагдсан байдаг. Тэрээр 10 хос хромосомтой бөгөөд нэлээд том холбоосын 10 бүлгийг олжээ. Туршилтаар олж авсан шилжүүлэн суулгах болон бусад зарим хромосомын өөрчлөлтүүдийн тусламжтайгаар эдгээр бүх холбоосын бүлгүүдийг хатуу тодорхойлсон хромосомоор хязгаарладаг.
Хангалттай нарийвчлан судалсан зарим өндөр ургамлуудад холбоосын бүлгүүдийн тоо ба хос хромосомын тоо хоёрын хооронд бүрэн захидал харилцаа тогтоогдсон. Ийнхүү арвай нь 7 хос хромосом, 7 холбоосын бүлэгтэй, улаан лооль нь 12 хос хромосом, 12 холбоосын бүлэгтэй, snapdragons нь гаплоид тооны хромосомын 8, 8 холбоосын бүлэгтэй байдаг.
Доод ургамлуудын дунд тарваганы мөөгөнцөр нь генетикийн хувьд хамгийн нарийн судлагдсан байдаг. Энэ нь 7-той тэнцэх гаплоид хромосомтой бөгөөд 7 холбоосын бүлгийг бий болгосон.
Одоо бүх организмын холбоосын бүлгүүдийн тоо нь тэдний хромосомын гаплоид тоотой тэнцүү гэдгийг нийтээр хүлээн зөвшөөрдөг бөгөөд хэрэв олон амьтан, ургамалд мэдэгдэж буй холбоосын бүлгүүдийн тоо тэдний хромосомын гаплоид тооноос бага байвал энэ нь зөвхөн үүнээс хамаарна. тэдгээр нь генетикийн хувьд судлагдаагүй байгаа нь хангалттай биш бөгөөд үүний үр дүнд тэдгээрт байгаа холбоосын бүлгүүдийн зөвхөн нэг хэсэг нь тогтоогдсон.

ДҮГНЭЛТ

Үүний үр дүнд бид Т.Морганы бүтээлүүдээс ишлэл авч болно:
“... Нэгэнт холболт явагддаг тул удамшлын бодисын хуваагдал тодорхой хэмжээгээр хязгаарлагдмал байдаг. Жишээлбэл, жимсний ялаа Дрозофилад 400 орчим шинэ төрлийн мутант мэдэгдэж байгаа бөгөөд тэдгээрийн онцлог нь зөвхөн дөрвөн холбоосын бүлгийг бүрдүүлдэг ...
... Холбооны бүлгийн гишүүд заримдаа бие биетэйгээ тийм ч бүрэн холбоогүй байж болно, ... нэг цувралын зарим рецессив шинж чанарууд нь өөр цувралын зэрлэг шинж чанартай дүрээр солигдож болно. Гэсэн хэдий ч энэ тохиолдолд ч гэсэн тэдгээр нь хоорондоо холбоотой хэвээр байгаа тул цуврал хоорондын солилцоо ажиглагдахаас илүү олон удаа холбогдсон хэвээр байна. Энэ солилцоог кроссовер (CROSS-ING-OVER) - кроссингвер гэж нэрлэдэг. Энэ нэр томъёо нь харгалзах хоёр цуврал холбоосын хооронд олон тооны генүүд оролцдог хэсгүүдийн зөв солилцоо байж болно гэсэн үг юм ...
Генийн онол нь хувь хүний ​​шинж чанар эсвэл шинж чанар нь удамшлын бодист тодорхой тооны холбоосын бүлгийн хэлбэрээр суулгагдсан хосолсон элементүүдийн (ген) үйл ажиллагаа гэдгийг тогтоодог; цаашлаад үр хөврөлийн эсүүд боловсорч гүйцсэний дараа хос ген бүрийн гишүүд Менделийн нэгдүгээр хуулийн дагуу салж, улмаар боловсорч гүйцсэн үр хөврөлийн эс бүр тэдгээрийн зөвхөн нэг төрлийг агуулдаг болохыг тогтоожээ; Энэ нь мөн Менделийн хоёр дахь хуулийн дагуу янз бүрийн холбоот бүлэгт хамаарах гишүүдийг өв залгамжлалын хувьд бие даан хуваарилдаг болохыг тогтоосон; үүнтэй адилаар энэ нь заримдаа бие биендээ тохирох хоёр холбоосын бүлгийн элементүүдийн хооронд тогтмол солилцоо байдаг гэдгийг тогтоожээ; эцэст нь кроссоверын давтамж нь элементүүдийн бие биентэйгээ холбоотой шугаман зохицуулалтыг нотлох өгөгдлийг өгдөг болохыг тогтоожээ ... "

НОМ ЗҮЙ

1. Ерөнхий генетик. Москва: Дээд сургууль, 1985 он.
2. Генетикийн антологи. Казанийн их сургуулийн хэвлэлийн газар, 1988 он.
3. Петров D. F. Селекцийн үндэс бүхий генетик, Москва: Дээд сургууль, 1971 он.
4. Биологи. М .: Мир, 1974.