Мэдрэлийн системийн зуучлагчид ба тэдгээрийн функциональ ач холбогдол. Төв мэдрэлийн системийн дарангуйлагч нейротрансмиттер. Синапсаар дамжуулан өдөөлтийг өдөөх

Зуучлагч(лат. зуучлагч- зуучлагч) - дохиог нэг эсээс нөгөөд дамжуулдаг химийн бодис. Өнөөдрийг хүртэл тархинаас биологийн идэвхит 30 орчим бодис олдсон байна (Хүснэгт 5).

Хүснэгт 5. Төв мэдрэлийн системийн гол зуучлагч ба нейропептидүүд: синтезийн газар ба физиологийн нөлөө

Бодис	Синтез ба тээвэрлэлт	Физиологийн үйлдэл
Норэпинефрин (өдөөгч нейротрансмиттер)	Тархины систем, гипоталамус, торлог бүрхэвч, лимбик систем, симпатик ANS	Сэтгэл санааны зохицуулалт, сэтгэл хөдлөлийн хариу үйлдэл, сэрүүн байх, нойр, мөрөөдөл бий болгох
Допамин (допамин) (өдөөгч, саатуулж болзошгүй)	Дунд тархи, бодист нигра, лимбик систем	Таашаал авах мэдрэмжийг бий болгох, сэтгэл хөдлөлийн хариу үйлдлийг зохицуулах, сэрүүн байх
Суурийн зангилааны стриатум (pallidum, бүрхүүл) -д үзүүлэх нөлөө	Нарийн төвөгтэй хөдөлгөөнийг зохицуулахад оролцох
Серотонин (өдөөгч ба дарангуйлагч нейротрансмиттер)	Нуруу нугас, тархины иш (оёдлын цөм), тархи, гипоталамус, таламус	Терморегуляци, өвдөлт үүсэх, мэдрэхүйн ойлголт, унтах
Ацетилхолин (өдөөгч нейротрансмиттер)	Нуруу ба тархины утас, ANS	Эффекторуудад гайхалтай нөлөө үзүүлдэг
GABA (гамма-аминобутирийн хүчил) дарангуйлагч зуучлагч	Нуруу нугас ба тархи	Унтах, төв мэдрэлийн системийг дарангуйлах
Глицин (дарангуйлагч зуучлагч)	Нуруу нугас ба тархи	Төв мэдрэлийн системийг дарангуйлах
Ангиотензин II	Тархины иш, гипоталамус	Даралт ихсэх, катехоламин синтезийг дарангуйлах, гормоны нийлэгжилтийг идэвхжүүлэх нь цусны осмотик даралтын талаар төв мэдрэлийн системд мэдээлдэг.
Олигопептид:	Лимбик систем, гипофиз, гипоталамус	Сэтгэл хөдлөл, сэтгэл хөдлөл, бэлгийн зан байдал
1. Бодис P		Өвдөлтийн өдөөлтийг захаас төв мэдрэлийн систем рүү шилжүүлэх, өвдөлт мэдрэхүй үүсэх
2. Энкефалин, эдорфин		Өвдөлт намдаах (өвдөлт намдаах) тархины урвал
3 дельта нойрыг өдөөдөг пептид		Стресс тэсвэрлэх чадвар нэмэгдэх, унтах
4. Ходоод гэдэс		Тархинд хоол тэжээлийн хэрэгцээний талаар мэдээлэл өгдөг
Простагландинууд	Тархины бор гадар, тархи	Өвдөлт үүсэх, цусны бүлэгнэл нэмэгдэх; гөлгөр булчингийн аяыг зохицуулах; зуучлагч ба гормоны физиологийн нөлөөг сайжруулах
Нэг төрлийн өвөрмөц уургууд	Тархины янз бүрийн хэсгүүд	Сурах үйл явц, ой санамж, биоэлектрикийн идэвх, мэдрэлийн эсийн химийн мэдрэмжинд үзүүлэх нөлөө

Зуучлагч үүссэн бодис (зуучлагчийн урьдал бодис) нь цус, тархи нугасны шингэнээс сома эсвэл аксон руу ордог бөгөөд ферментийн нөлөөн дор биохимийн урвалын үр дүнд зохих зуучлагч болж хувирдаг. синаптик цэврүү. Зуучлагчийг мэдрэлийн эс эсвэл түүний төгсгөлд нэгтгэж болно. Мэдрэлийн төгсгөлөөс өөр эс рүү дохио дамжуулах үед зуучлагч нь синаптик цоорхойд гарч, постсинаптик мембраны рецептор дээр ажилладаг. Дээр дурдсанчлан, зуучлагчид үзүүлэх хариу урвалын механизмын дагуу бүх эффектор рецепторуудыг ионотроп ба метаботроп гэж хуваадаг. Ихэнх ионотроп ба метаботроп рецепторууд нь G-уургуудтай (GTP-ийг холбох уургууд) холбоотой байдаг.

Ионотроп рецептор дээр зуучлагчийн үйл ажиллагааны дорионы сувгууд нь G-уургийн тусламжтайгаар шууд нээгддэг бөгөөд ионууд эс рүү эсвэл эсээс шилжсэний улмаас EPSP эсвэл TPSP үүсдэг. Ионотроп рецепторыг хурдан хариу үйлдэл үзүүлэх рецептор гэж нэрлэдэг (жишээлбэл, N -холинергик рецептор, GABA 1 -, глицин, 5 -HT 3 (S 3) -серотонин рецептор).

Метаботроп рецептор дээр зуучлагчийн үйл ажиллагааны дорионы сувгууд дамжин идэвхждэг G-уурагашиглах замаар хоёр дахь зуучлагч... Цаашилбал, EPSP, PD, TPSP (электрофизиологийн үзэгдлүүд) үүсдэг бөгөөд тэдгээрийн тусламжтайгаар биохимийн (бодисын солилцооны) процессыг өдөөдөг; Үүний зэрэгцээ нейроны өдөөлт ба EPSP -ийн далайцыг секунд, минут, цаг, хэдэн өдрийн дотор нэмэгдүүлэх боломжтой. Хоёрдогч элч нар ионы сувгийн үйл ажиллагааг өөрчилж чаддаг.

Аминууд ( допамин, норэпинефрин, серотонин, гистамин) нь төв мэдрэлийн системийн янз бүрийн хэсэгт, тархины ишний нейронуудад ихээхэн хэмжээгээр агуулагддаг. Аминууд нь өдөөх, дарангуйлах үйл явцыг бий болгодог, жишээлбэл, диенцефалон, субстанци нигра, лимбик систем, стриатум.

Серотониннь тархины ишний мэдрэлийн эсүүдэд өдөөх, дарангуйлах зуучлагч, тархины бор гадаргын хэсэгт дарангуйлагч юм. Долоон төрлийн серотонин рецептор (5-HT, B-рецептор) байдаг бөгөөд тэдгээрийн ихэнх нь метаботропик (хоёр дахь зуучлагч нь cAM F ба IF 3 / DAG) юм. Ионотропик бол S 3 рецептор юм (ялангуяа ANS -ийн зангилаануудад байдаг). Серотонин нь автономит функцийг зохицуулахтай холбоотой бүтцэд ихэвчлэн байдаг. Энэ нь ялангуяа оёдлын утас (SN), лимбик системд элбэг байдаг. Эдгээр нейронуудын аксонууд нь булцууны нугасны замаар дамжиж, нугасны янз бүрийн сегментүүдийн мэдрэлийн эсүүдээр төгсдөг. Энд тэд preganglionic симпатик мэдрэлийн эсүүд болон желатинлаг бодисын хоорондын мэдрэлийн эсүүдтэй холбоо тогтоодог. Эдгээр симпатик мэдрэлийн эсүүдийн зарим нь (магадгүй бүгд бүгд) ANS -ийн серотонергик нейронууд байдаг гэж үздэг. Хамгийн сүүлийн мэдээллээр тэдний аксонууд хоол боловсруулах замд орж, түүний моторт ур чадварыг хүчтэй өдөөдөг. Төв мэдрэлийн системийн нейрон дахь серотонин ба норэпинефриний түвшин нэмэгдэх нь маник өвчний хувьд ердийн шинж чанартай байдаг бол сэтгэлийн хямралд орсон хүмүүсийн хувьд буурдаг.

НорэпинефринЭнэ нь гипоталамус, эпиталамусын цөмд өдөөгч зуучлагч, тархины Пуркинже эсүүдэд дарангуйлагч юм. Тархины иш ба гипоталамусын ретикуляр формацид (RF) α- ба β-адренерг рецепторууд илэрсэн. Норадренергик нейронууд нь цэнхэр толбо (дунд тархи) хэсэгт төвлөрдөг бөгөөд тэнд цөөн хэдэн зуун байдаг боловч тэдний аксоны мөчрүүд төв мэдрэлийн системд байдаг.

Допамин бол гипоталамусын дунд тархины мэдрэлийн эсүүдийн зуучлагч юм. Допамины рецепторууд D 1 ба D 2 дэд төрлүүдэд хуваагддаг. D 1 -рецепторууд нь стриатумын эсүүд дээр байрладаг бөгөөд D2 -рецептор шиг допамин мэдрэмтгий аденилат циклазаар дамждаг. Сүүлийнх нь өнчин тархины булчирхайд байдаг.

Допамин тэдэнд нөлөөлөх үед пролактин, окситоцин, меланоцитийг өдөөдөг даавар, эндорфины нийлэгжилт, шүүрлийг дарангуйлдаг. D 2 рецептор нь стриатумын мэдрэлийн эсүүд дээр байдаг бөгөөд тэдгээрийн үйл ажиллагаа хараахан тодорхой болоогүй байна. Төв мэдрэлийн системийн нейрон дахь допамины агууламж шизофрени өвчний үед нэмэгдэж, паркинсонизмын хувьд буурдаг.

Гистаминнөлөөгөө хоёр дахь зуучлагч (cAMP ба IF 3 / DAG) тусламжтайгаар ойлгодог. Энэ нь гипофиз булчирхай, гипоталамусын дунд зэргийн өндөр агууламжтай байдаг - гистаминергик нейронуудын гол тоо энд байрладаг. Төв мэдрэлийн системийн бусад хэсэгт гистамины түвшин маш бага байдаг. Гистамины зуучлагчийн үүргийг сайн ойлгодоггүй. H 1 -, H 2 -ба H 3 -гистаминорецепторыг хуваарилна. H 1 -рецепторууд нь гипоталамусад байдаг бөгөөд хоол хүнс хэрэглэх, терморегуляци, пролактин, антидиуретик даавар (ADH) -ийг зохицуулахад оролцдог. H 2 рецептор нь глиал эс дээр байдаг.

Ацетилхолинтархины бор гадаргын хэсэг, нугаснаас олддог. Голчлон афродизиак дамжуулагч гэдгээрээ алдартай; Ялангуяа энэ нь араг ясны булчингуудыг нервжүүлдэг нугасны α-мотор мэдрэлийн эсүүдийн зуучлагч юм. Ацетилхолины тусламжтайгаар α-мотонейронууд аксоны барьцаагаар дамжин Реншоу дарангуйлах эсүүдэд сэтгэл хөдөлгөм нөлөө үзүүлдэг. ацетилхолин нь тархины RF ишний гипоталамусад байдаг. M- ба N-холинергик рецепторуудыг олсон. Долоон төрлийн М-холинергик рецептор байгуулагдсан; Гол нь M 1 ба M 2 рецепторууд юм. М 1 -холинорецепторуудхиппокамп, стриатум, тархины бор гадаргын мэдрэлийн эсүүд дээр байрладаг, М 2-холинергик рецепторууд- тархи, тархины ишний эсүүд дээр. Н.-холинергик рецепторуудгипоталамус ба тегменталь бүсэд нэлээд нягт байрладаг. Эдгээр рецепторуудыг нэлээд сайн судалж үзсэн бөгөөд тэдгээрийг кобра хоронд агуулагдах α-бунгаротоксин (соронзон хальсны хорны үндсэн бүрэлдэхүүн хэсэг) ба α-нейротоксин ашиглан тусгаарласан болно. Ацетилхолин нь N-холинергик уурагтай харилцан үйлчлэлцэх үед түүний бүтэц өөрчлөгдөж, ионы суваг нээгддэг. Ацетилхолин нь М -холинергик рецептортой харилцан үйлчлэлцэх үед ионы сувгийг (K +, Ca 2+) идэвхжүүлэх ажлыг хоёр дахь эсийн доторх медиатор (cAMP - цикл аденозин монофосфат - M 2 рецепторын хувьд; IF 3 / DAG - М 1 рецептор).

Ацетилхолин нь тархины бор гадаргын гүн давхарга, тархины иш, каудатын цөм дэх М-холинергик рецепторуудын тусламжтайгаар дарангуйлагч мэдрэлийн эсүүдийг идэвхжүүлдэг.

Амин хүчлүүд. Глицин ба ob-аминобутирийн хүчил(GABA) нь төв мэдрэлийн системийн синапс дахь дарангуйлагч зуучлагчид бөгөөд харгалзах рецепторууд болох глицин, голчлон нугас, GABA - тархины бор гадаргын, тархи, тархины иш, нугасны хэсэгт ажилладаг. Тэд өдөөгч нөлөөг дамжуулж, α-глутамат ба α-аспартат харгалзах өдөөгч рецепторууд дээр ажилладаг. Глутамик ба аспартик амин хүчлийг хүлээн авах рецепторууд нь нугас, тархи, таламус, гиппокамп, тархины бор гадаргын эсүүд дээр байдаг. Глутамат бол өдөөгч нейротрансмиттер (тархины өдөөгч синапсын 75%) юм. Глутамат нь метаботроп (cAMP ба IF3 / DAG -ийг идэвхжүүлэхтэй холбоотой) ба ионотроп (K + -, Ca 2+ -, Na + -ион ба рецептор сувагтай холбоотой) нөлөөгөө мэдэрдэг.

ПолипептидТэд төв мэдрэлийн системийн янз бүрийн хэсгүүдийн синапсуудад байдаг.

Энкефалин ба эндорфин- Жишээ нь, өвдөлтийн импульсийг хаадаг мэдрэлийн эсийн опиоид нейротрансмиттерүүд. Тэд өөрсдийн нөлөөг лимбик системийн эсүүд дээр ялангуяа нягт байрладаг опиатын рецептороор дамжуулан ойлгодог. тэдгээрийн олонх нь мөн чанарлаг нигра, диенцефалоны цөм ба ганц бие замын эсүүд дээр байдаг, мөн хөх толбо, нугасны эсүүд дээр байдаг. Тэдний лигандууд нь (β-эндорфин, динорфин, лей- ба метенкефалинүүд юм. Янз бүрийн опиатын рецепторуудыг Грек цагаан толгойн үсгээр тэмдэглэсэн байдаг: α, ε, κ, μ, χ.

Бодис Пнь өвдөлтийн дохио дамжуулдаг нейроны зууч юм. Ялангуяа энэ полипептидийн ихэнх нь нугасны нурууны үндэс дээр байдаг. Энэ нь Р бодис нь мэдрэмтгий мэдрэлийн эсүүдийг интерейрон руу шилжих хэсгийн зуучлагч байж болохыг санал болгов. Гипоталамик бүсэд их хэмжээний Р бодис агуулагддаг. Р бодисыг хүлээн авах хоёр төрлийн рецептор байдаг: SP-E хэлбэрийн рецепторууд (P 1, тархины бор гадаргын мэдрэлийн эсүүд дээр байрладаг ба тархины мэдрэлийн эсүүд дээр байрладаг SP-P (P 2) төрлийн рецепторууд. таславч.

Васойн гэдэсний пептид (VIP), соматостатин, холецистокинин (CCK)мөн зуучлагчийн үүргийг гүйцэтгэдэг. VIP рецептор ба соматостатины рецептортархины нейрон дээр тодорхойлогддог. CCK рецепторууд нь тархины бор гадаргын, каудатын цөм, үнэрлэх булцууны эсүүд дээр байдаг. CCK -ийн рецепторуудад үзүүлэх үйлдэл нь аденилат циклазын системийг идэвхжүүлснээр Ca 2+ мембраны нэвчилтийг нэмэгдүүлдэг.

Ангиотензинбиеийн усны хэрэгцээний талаархи мэдээллийг дамжуулахад оролцдог. Ангиотензин рецепторууд тархины бор гадаргын, дунд тархи, диенцефалоны мэдрэлийн эсүүд дээр байдаг. Ангиотензинийг рецептортой холбох нь Ca 2+ эсийн мембраны нэвчилтийг нэмэгдүүлэхэд хүргэдэг. Энэ урвал нь аденилат циклазын систем идэвхжиж, простагландинуудын нийлэгжилт өөрчлөгдсөний улмаас мембраны уураг фосфоржих процессоос үүдэлтэй юм.

Лулиберинбэлгийн хэрэгцээг бий болгоход оролцдог.

Пуринууд(ATP, аденозин, ADP) нь ихэвчлэн загварчлах функцийг гүйцэтгэдэг. Ялангуяа ATP нь GABA -тай хамт нугасны хэсэгт ялгардаг. ATP -ийн рецепторууд нь маш олон янз байдаг: Тэдний зарим нь ионотроп, бусад нь метаботропик байдаг. ATP ба аденозин нь төв мэдрэлийн системийн хэт их цочролыг хязгаарлаж, өвдөлт үүсэхэд оролцдог.

Өнчин тархины булчирхайн үйл ажиллагааг зохицуулдаг гипоталамик нейрохормонууд мөн гүйцэтгэдэг зуучлагчийн үүрэг.

Зарим зуучлагчийн физиологийн нөлөөтархи. Допаминтаашаал авах мэдрэмжийг бий болгох, сэтгэл хөдлөлийн хариу үйлдлийг зохицуулах, сэрүүн байх зэрэгт оролцдог. Стратиум дахь допамин нь булчингийн нарийн төвөгтэй хөдөлгөөнийг зохицуулдаг. Норэпинефрин нь сэтгэлийн байдал, сэтгэл хөдлөлийн хариу урвалыг зохицуулж, сэрүүн байх, унтах, зүүдлэх тодорхой үе шатыг бий болгох механизмд оролцдог. Серотонинсургалтын үйл явц, өвдөлт, мэдрэхүйн ойлголт, унтах явцыг хурдасгадаг. Эндорфин, энкефалин, пептид, өвдөлт намдаах нөлөө үзүүлэх, стрессийн эсэргүүцлийг нэмэгдүүлэх, нойрыг дэмжих. Простагландинууд нь цусны бүлэгнэлтийг нэмэгдүүлж, гөлгөр булчингийн аяыг өөрчилж, зуучлагч ба гормоны физиологийн нөлөөг сайжруулдаг. Олигопептид нь сэтгэлийн байдал, бэлгийн зан үйл, захын төв мэдрэлийн системд нозицептив сэрэл дамжуулах, өвдөлт үүсэх зуучлагч юм.

Сүүлийн жилүүдэд бидний сайн мэдэх Дэйлийн зарчмыг өөрчлөх шаардлагатай болсон баримтуудыг олж авсан. Тиймээс Дэйлийн зарчмын дагуу нэг нейрон нь аксоныхаа бүх салбаруудад ижил дамжуулагчийг нэгтгэж ашигладаг ("нэг нейрон - нэг дамжуулагч"). Гэсэн хэдий ч гол зуучлагчаас гадна зохицуулагч үүрэг гүйцэтгэдэг эсвэл илүү удаан ажилладаг бусад зуучлагчдыг (инээдмийн жүжигчид) аксоны төгсгөлд суллаж болох нь тогтоогджээ. Үүнээс гадна нугасны дарангуйлагч нейронуудад ихэнх тохиолдолд нэг дарангуйлагч нейрон дотор GABA ба глицин гэсэн хоёр хурдан ажилладаг ердийн нейротрансмиттер байдаг.

Тиймээс төв мэдрэлийн системийн мэдрэлийн эсүүд ихэвчлэн тодорхой зуучлагчдын нөлөөн дор өдөөгддөг эсвэл дарангуйлагддаг.

Зуучлагчийн нөлөөЭнэ нь ихэвчлэн постсинаптик мембран ба хоёр дахь элчийн ион сувгийн шинж чанараас хамаардаг. Энэ үзэгдлийг төв мэдрэлийн систем болон бие махбодийн захын синапс дахь бие даасан зуучлагчдын нөлөөг харьцуулж үзэхэд тодорхой харуулдаг. Ацетилхолин, жишээлбэл, янз бүрийн нейрон дээр бичил биетэн хэрэглэсэн тархины бор гадаргын хувьд өдөөлт ба дарангуйлал үүсгэж, зүрхний синапс дээр зөвхөн дарангуйлал, ходоод гэдэсний замын гөлгөр булчингийн синапсуудад зөвхөн сэтгэлийн хөөрлийг өдөөдөг. Катехоламин нь ходоод, гэдэсний агшилтыг дарангуйлдаг ч зүрхийг өдөөдөг. Глутамат бол зөвхөн төв мэдрэлийн системийн өдөөгч нейротрансмиттер юм.

Химийн бүтцийн хувьд зуучлагч нь олон янзын бүлэг юм. Үүнд холин эфир (ацетилхолин) орно; монохаминуудын бүлэг, үүнд катехоламинууд (допамин, норэпинефрин, адреналин); индол (серотонин) ба имидазол (гистамин); хүчиллэг (глутамат ба аспартат) ба үндсэн (GABA ба глицин) амин хүчил; пурин (аденозин, ATP) ба пептид (энкефалин, эндорфин, Р бодис). Энэ бүлэгт жинхэнэ нейротрансмиттер гэж ангилагдах боломжгүй бодисууд орно - стероидууд, эйкозаноидууд, олон тооны РОС, үндсэндээ NO.

Аливаа нэгдлүүдийн нейротрансмиттер шинж чанарын талаархи асуултыг шийдвэрлэхийн тулд хэд хэдэн шалгуурыг ашигладаг. Гол нь доор тайлбарласан байгаа.

Энэ бодис нь синапсийн өмнөх төгсгөлд хуримтлагдаж, ирж буй импульсийн хариуд ялгарах ёстой. Принаптик бүс нь энэ бодисыг нэгтгэх системийг агуулсан байх ёстой бөгөөд постсинаптик бүс нь энэ нэгдлийн тодорхой рецепторыг илрүүлэх ёстой.
Принаптик бүсийг өдөөх үед өдөөлтийн хүч чадалтай пропорциональ байдлаар энэ нэгдлийг синапс хоорондын хагарал руу Ca-аас хамааралтай (экзоцитозоор) ялгаруулах ёстой.
Зорилтот эсэд хэрэглэх үед эндоген нейротрансмиттер ба таамаглалын зуучлагчийн нөлөөг заавал тодорхойлж, зуучлагчийн нөлөөг фармакологийн аргаар хаах боломжтой болно.
Принаптик терминалууд ба / эсвэл хөрш зэргэлдээ астроглия эсүүдэд нейротрансмиттерийг буцааж авах систем байгаа эсэх. Зуучлагч өөрөө биш, харин түүний задралын бүтээгдэхүүн (жишээлбэл, ацетилхолинэстераза ферментийн нөлөөгөөр ацетилхолиныг задалсны дараа холин) хийдэг тохиолдол байдаг.

Эмийн зуучлагчийн янз бүрийн үе шатанд синаптик дамжуулалтанд үзүүлэх нөлөө

	Нөлөөллийг өөрчлөх	Үр дүн цохилт
Синтез зуучлагч	Прекурсор нэмэлт Блокийг дахин авах Ферментийн синтезийг хориглох	↓ ↓
Хуримтлал	Цэврүүтэх бодисыг дарангуйлах
Тодруулж байна (экзоцитоз)	Дарангуйлагч ауторецепторыг өдөөх Авторецепторын хориг Экзоцитозын механизмыг зөрчих	↓ ↓
Үйлдэл	Агонистуудын рецепторуудад үзүүлэх нөлөө
рецептор дээр	Постсинаптик рецепторын хориг
Устгал зуучлагч	Нейрон ба / эсвэл glia буцааж авах бүслэлт Нейрон дахь эвдрэлийг дарангуйлах
Устгал зуучлагч	Синаптик хагарлын эвдрэлийг дарангуйлах

Зуучлагчийн функцийг турших янз бүрийн аргыг, түүний дотор хамгийн орчин үеийн (иммуногистохимийн, рекомбинант ДНХ гэх мэт) ашиглах нь ихэнх бие даасан синапсуудын хүртээмж хязгаарлагдмал, түүнчлэн зорилтот фармакологийн нөлөө хязгаарлагдмал байдлаас шалтгаалан хэцүү байдаг.

"Зуучлагч" гэсэн ойлголтыг тодорхойлох оролдлого нь олон бэрхшээлтэй тулгардаг, учир нь сүүлийн хэдэн арван жилийн хугацаанд мэдрэлийн системд сонгодог зуучлагчдын нэгэн адил дохиоллын функцийг гүйцэтгэдэг боловч химийн шинж чанар, синтезийн зам болон рецепторууд мэдэгдэхүйц өргөжсөн. Юуны өмнө, энэ нь зуучлагчийн шинж чанарыг маш сайн тайлбарласан нейропептидийн өргөн бүлэг, ROS, хамгийн түрүүнд азотын исэл (нитроксид, NO) -д хамаатай юм. "Сонгодог" зуучлагчдаас ялгаатай нь нейропептидүүд нь ихэвчлэн илүү том хэмжээтэй байдаг, бага хурдтайгаар нийлэгжиж, бага концентрацид хуримтлагдаж, өвөрмөц уялдаа холбоо багатай рецепторуудтай холбогддог; үүнээс гадна тэдэнд пресинаптик терминал дахин авах механизм байдаггүй. . Нейропептид ба нейропептидийн нөлөөллийн үргэлжлэх хугацаа нь мөн өөр өөр байдаг. Нитроксидын хувьд эс хоорондын харилцан үйлчлэлд оролцож байгаа хэдий ч хэд хэдэн шалгуурын дагуу үүнийг зуучлагчдад бус харин хоёрдогч зуучлагчдад хамааруулж болно.

Мэдрэлийн төгсгөлд зөвхөн нэг нейротрансмиттер байж болно гэж анх бодож байсан. Өнөөдрийг хүртэл терминал дээр импульсийн хариуд хамт суллагдаж, нэг зорилтот эс дээр үйлчилдэг хэд хэдэн зуучлагч байдаг болохыг харуулсан болно. Энэ тохиолдолд синапсийн өмнөх нэг бүсэд өөр өөр зуучлагчид хуримтлагдах боловч өөр өөр цэврүүтэх болно. Инээдмийн жүжигчдийн жишээ бол сонгодог зуучлагч ба нейропептидүүд байж болох бөгөөд тэдгээр нь синтезийн байршлаараа ялгаатай бөгөөд дүрмээр бол нэг терминал дээр байрладаг. Инээдмийн жүжигчдийг суллах нь тодорхой давтамжтай өдөөгч потенциалын хариуд тохиолддог.

Орчин үеийн нейрохимийн хувьд нейротрансмиттерээс гадна тэдгээрийн нөлөөг зохицуулдаг бодисууд гардаг - нейромодуляторууд. Тэдний үйлдэл нь зуучлагчдын үйлдлээс илүү тоник бөгөөд илүү урт хугацаатай байдаг. Эдгээр бодисууд нь зөвхөн мэдрэлийн (синаптик) төдийгүй глиал гаралтай байж болох бөгөөд мэдрэлийн импульсээр дамждаггүй. Нейротрансмиттерээс ялгаатай нь модулятор нь постсинаптик мембран дээр төдийгүй нейроны бусад хэсгүүдэд, түүний дотор эсийн дотор ажилладаг.

Синапсийн өмнөх ба дараах модуляцийг ялгах. "Нейромодулятор" гэсэн ойлголт нь "нейротрансмиттер" гэсэн ойлголтоос илүү өргөн хүрээтэй юм. Зарим тохиолдолд зуучлагч нь модулятор байж болно. Жишээлбэл, симпатик мэдрэлийн төгсгөлөөс гарсан норэпинефрин нь а1 рецептор дээр нейротрансмиттер, харин а2 адренерг рецептор дээр нейромодуляторын үүрэг гүйцэтгэдэг; сүүлийн тохиолдолд энэ нь норэпинефриний дараагийн шүүрлийг дарангуйлдаг.

Зуучлагчийн үүргийг гүйцэтгэдэг бодисууд нь зөвхөн химийн бүтцээр бус, мөн мэдрэлийн эсийн аль хэсгээс нийлэгждэгээрээ ялгаатай байдаг. Бага сонгодог бага молекул жинтэй зуучлагчдыг аксональ терминал дээр нийлэгжүүлж, хадгалах, гаргах зорилгоор жижиг синаптик цэврүүтсэн (50 нм диаметртэй) болгон оруулдаг. N0 нь терминал дээр нийлэгждэг боловч бөмбөлөгт савлах боломжгүй тул тэр даруй мэдрэлийн төгсгөлөөс тархаж, зорилтот түвшинд ажилладаг. Пептидийн нейротрансмиттерийг нейроны төв хэсэгт (перикарион) нийлэгжүүлж, нягт төвтэй (100-200 нм диаметртэй) том цэврүү хэлбэрт оруулан аксональ гүйдэлээр дамжуулж мэдрэлийн төгсгөлд хүргэдэг.

Ацетилхолин ба катехоламиныг цусны эргэлтэнд оруулдаг прекурсоруудаас нийлэгжүүлдэг бол амин хүчлийн медиаторууд ба пептидүүд эцэст нь глюкозоос үүсдэг. Мэдэж байгаагаар нейронууд (өндөр амьтан, хүний биеийн бусад эсүүд шиг) триптофан нийлэгжүүлж чаддаггүй. Тиймээс серотонины нийлэгжилтийг эхлүүлэх эхний алхам бол триптофаныг цуснаас тархи руу тээвэрлэх явдал юм. Энэхүү амин хүчил нь бусад төвийг сахисан амин хүчлүүд (фенилаланин, лейцин, метионин) шиг цуснаас тархи руу монокарбоксилын хүчил тээвэрлэгч гэр бүлд хамаарах тээвэрлэгчээр дамждаг. Тиймээс серотонергик нейрон дахь серотонины түвшинг тодорхойлох чухал хүчин зүйлүүдийн нэг бол бусад саармаг амин хүчлүүдтэй харьцуулахад хоол хүнсэн дэх триптофаны харьцангуй хэмжээ юм. Жишээлбэл, уураг багатай нэг өдрийн турш хооллож, дараа нь триптофан агуулаагүй амин хүчлийн холимогоор хооллож байсан сайн дурын ажилтнууд түрэмгий зан авир гаргаж, тархины серотонины түвшин буурсантай холбоотой нойрноос сэрэх мөчлөгийг өөрчилсөн байна.

Зуучлагч - Зуучлагчийг үзнэ үү. * * * (лат. mediator - зуучлагч) нь нэг мэдрэлийн эсээс нөгөө мэдрэлийн эсээс өдөөлтийг синапс (харна уу) эсвэл нейроноос гүйцэтгэх эрхтэн (булчин, булчирхай гэх мэт) рүү шилжүүлэхэд оролцдог биологийн идэвхт бодис юм.

Зуучлагч нь синапс дахь өдөөлтийг дамжуулдаг идэвхтэй химийн бодисууд юм (үзнэ үү). Жижиг цэврүү (цэврүү) хэлбэрийн зуучлагчид принаптик мембран дээр хуримтлагддаг. Мэдрэлийн импульсийн нөлөөн дор бөмбөлгүүд дэлбэрч, тэдгээрийн агууламж нь синаптик цоорхой руу цутгагддаг. Постсинаптик мембран дээр ажилладаг зуучлагчид түүний деполяризацийг үүсгэдэг (өдөөх хэсгийг үзнэ үү). Бие махбодид хамгийн их судлагдсан, өргөн тархсан зуучлагч бол ацетилхолин (харна уу) ба норэпинефрин юм. Үүний дагуу янз бүрийн эрхтэнд өдөөлт дамжуулдаг бүх мэдрэлийн төгсгөлийг холинергик гэж хуваадаг бөгөөд ацетилхолин нь синаптик дамжуулалтын зуучлагч бөгөөд адренергик бөгөөд үүнд норэпинефрин зуучлагч байдаг. Холинергик фибрүүд нь өдөөлтийг араг ясны булчинд дамжуулдаг соматик мэдрэлийн системийн утас, симпатик ба парасимпатик системийн преганглион утас, постганглионик парасимпатик утас орно. Postganglionic симпатик утас нь ихэвчлэн адренергик байдаг. Төв мэдрэлийн системд ацетилхолин, норэпинефринийг зуучлагч болгон ашигладаг синапсууд, серотонин, гамма-аминобутирийн хүчил, L-глутамат болон бусад зарим амин хүчлүүд байдаг.

Синапс бол хоёр эсийн мембраны хоорондох холбоо барих газар бөгөөд энэ нь мэдрэлийн төгсгөлөөс өдөөлтийг өдөөгч бүтэц (булчирхай, булчин, нейрон) руу шилжүүлэх боломжийг олгодог. Бүтэцээс хамааран синапсуудыг мэдрэлийн эсүүд, мэдрэлийн булчингууд, мэдрэлийн бус гэж хуваана. Синапс нь 2 мембранаас бүрдэнэ: мэдрэлийн төгсгөлийн хэсэг болох пресинаптик ба сэтгэл хөдлөм бүтэцтэй постсинаптик.

Синапс дахь өдөөлтийг тодорхой химийн бодисоор дамжуулдаг - зуучлагч (харна уу). Хамгийн түгээмэл зуучлагч нь норэпинефрин ба ацетилхолин юм. Синапсын бүтэц, өдөөлтийг дамжуулах механизм нь түүний физиологийн шинж чанарыг тодорхойлдог: 1) зөвхөн presynaptic мембран дээр зуучлагч ялгаруулахтай холбоотой өдөөх нэг талын дамжуулалт; 2) зуучлагч удаан ялгарах, постсинаптик мембранд үзүүлэх нөлөөтэй холбоотой өдөөх дамжуулалтын синаптик саатал, өдөөлтийг давтан давтан хийснээр богиносгож болно (нийлбэр ба хөнгөвчлөх нөлөө); 3) синапс нь уян хатан чанар багатай, амархан ядардаг; 4) синапс дахь өдөөлтийг дамжуулах химийн механизм нь синапсийн даавар, эм, хорт бодисын өндөр мэдрэмжийг тодорхойлдог.

Асуулт 26. Төв мэдрэлийн дарангуйллын төрөл ба үүрэг.

Дарангуйлах нь өдөөлтийг дарах эсвэл урьдчилан сэргийлэхэд хүргэдэг орон нутгийн мэдрэлийн процесс юм. Дарангуйлах нь идэвхтэй мэдрэлийн үйл явц бөгөөд үүний үр дүнд сэрэл буурах эсвэл саатах явдал юм. Дарангуйлах үйл явцын нэг онцлог шинж чанар нь мэдрэлийн бүтцээр идэвхтэй тархах чадваргүй байдаг.

Одоогийн байдлаар төв мэдрэлийн системд хоёр төрлийн дарангуйллыг ялгаж үздэг: тусгай дарангуйлагч мэдрэлийн эсийг өдөөх (идэвхжүүлэх) үр дүнгээс үүдэлтэй төв (анхдагч) дарангуйлал ба тусгай дарангуйлах бүтцийн оролцоогүйгээр хийгддэг хоёрдогч дарангуйлал. өдөөлт үүсдэг нейронууд.

Төвийн дарангуйлал (анхдагч) нь төв мэдрэлийн системд тохиолддог мэдрэлийн үйл явц бөгөөд энэ нь сэрэл буурах эсвэл урьдчилан сэргийлэхэд хүргэдэг. Орчин үеийн үзэл баримтлалын дагуу төв дарангуйлал нь дарангуйлагч медиатор (глицин, гамма-аминобутирийн хүчил) үүсгэдэг дарангуйлагч нейрон эсвэл синапсийн үйл ажиллагаатай холбоотой бөгөөд энэ нь постсинаптын мембраны даралтын постсинаптик потенциал (TPSP) гэж нэрлэгддэг тусгай төрлийн цахилгаан өөрчлөлтийг үүсгэдэг. өөр нэг холбоо бүхий принаптик мэдрэлийн төгсгөлийн деполяризаци. тэнхлэгийн мэдрэлийн төгсгөл. Тиймээс постсинаптын төв (анхдагч) дарангуйлал ба төв (анхдагч) синсиний өмнөх дарангуйллыг ялгадаг.

Постсинаптик дарангуйлал (латин шуудангийн ард, ямар нэг зүйлийн дараа + грек синапсис холбоо барих, холболт) гэдэг нь постинаптикийн тусгай мэдрэлийн төгсгөлүүдээр ялгардаг постсинаптик мембран дээр тодорхой дарангуйлагч зуучлагчид (глицин, гамма-аминобутирийн хүчил) үйлчилснээс үүдэлтэй мэдрэлийн процесс юм. Тэдний гаргасан зуучлагч нь постсинаптик мембраны шинж чанарыг өөрчилдөг бөгөөд энэ нь эсийн өдөөх чадварыг дарангуйлдаг. Энэ тохиолдолд постсинаптик мембраны K + эсвэл CI-ионы нэвчилт богино хугацаанд нэмэгдэх бөгөөд энэ нь түүний оролтын цахилгаан эсэргүүцэл буурч, постсинаптик дарангуйлах потенциал (TPSP) үүсэхэд хүргэдэг. Афферент өдөөлтийн хариуд TPSP үүсч хөгжих нь дарангуйлах процесст нэмэлт холбоосыг оруулахтай холбоотой юм. Дарангуйлах постсинаптик нөлөөний өвөрмөц байдлыг анх хөхтөн амьтдын мотор мэдрэлийн эсүүд дээр судалсан (D. Eccles, 1951). Дараа нь анхдагч TPSP-ийг нугасны болон medulla oblongata-ийн завсрын нейронууд, торлог бүрхэвч, тархины бор гадар, тархи, таламик бөөмүүдийн халуун цуст амьтдад бүртгэв.

Мэдэгдэж байгаагаар аль нэг мөчний уян хатан байдлын төв өдөөгдөхөд түүний экстенсорын төвийг дарангуйлдаг ба эсрэгээр. Энэ үзэгдлийн механизмыг Д.Эклс дараах туршилтаар олж мэджээ. Энэ нь афферент мэдрэлийг цочроож, экстензор булчинг идэвхжүүлдэг мотор мэдрэлийн эсийг өдөөдөг.

Нугасны зангилааны афферент мэдрэлийн эсэд хүрсэн мэдрэлийн импульс нь нугасны тэнхлэгийн дагуу хоёр чиглэлд чиглэгддэг: булчинг бэхжүүлдэг мотор нейрон - экстенсор, түүнийг өдөөж, коллекторуудын дунд завсрын дарангуйлагч нейрон руу; Аксон нь мотор мэдрэлийн эсүүдтэй холбогддог - иннерватор булчин нь антагонист булчинг дарангуйлдаг. Энэ төрлийн дарангуйлал нь антагонист төвүүдийн харилцан үйлчлэлийн үед төв мэдрэлийн системийн бүх түвшний завсрын нейронуудаас олддог. Үүнийг синсиний дараах дэвшилтэт дарангуйлал гэж нэрлэдэг. Энэ төрлийн дарангуйлал нь мэдрэлийн төвүүдийн хооронд өдөөх, дарангуйлах үйл явцыг зохицуулж, хуваарилдаг.

Давтамжтай (антидромик) постсинаптик дарангуйлал (эсрэг чиглэлд гүйх грекийн антидромо) нь сөрөг хариу өгөх зарчмын дагуу тэдэнд ирж буй дохионы эрчмийг мэдрэлийн эсүүдээр зохицуулах үйл явц юм. Мэдрэлийн эсийн аксоны барьцаа нь эдгээр хөндлөн барьцаа хөрөнгийг илгээж буй эсүүд дээр нэгдэж буй нейронуудад нөлөөлөх үүрэг бүхий тусгай intercalary neurons (Renshaw эсүүд) -тэй синаптик холбоо тогтоодог (Зураг 87). Энэхүү зарчмын дагуу мотонейроныг дарангуйлдаг.

Хөхтөн амьтдын мотор мэдрэлийн эсэд импульс үүсэх нь булчингийн утаснуудыг идэвхжүүлээд зогсохгүй аксон барьцаагаар дамжуулж Реншоугийн дарангуйлагч эсүүдийг идэвхжүүлдэг. Сүүлийнх нь мотор мэдрэлийн эсүүдтэй синаптик холболт үүсгэдэг. Тиймээс мотор нейроны импульсийн өсөлт нь Реншоу эсийг идэвхжүүлэхэд хүргэдэг бөгөөд ингэснээр мотор мэдрэлийн эсийн дарангуйлал нэмэгдэж, импульсийн давтамж буурдаг. Дарангуйлах нөлөө нь мотор мэдрэлийн эсүүдэд рефлексээр үүсдэг антидромын импульсээс үүдэлтэй тул "антидромик" гэсэн нэр томъёог ашигладаг.

Мотор нейрон илүү их сэтгэл хөдлөх тусам түүний тэнхлэгийн дагуу араг ясны булчин руу илүү хүчтэй импульс орох тусам Реншоу эсийн хөдөлгөөн улам хүчтэй болж, мотор мэдрэлийн эсийн үйл ажиллагааг дарангуйлдаг. Тиймээс мэдрэлийн системд мэдрэлийн эсийг хэт их өдөөлтөөс хамгаалдаг механизм байдаг. Постсинаптик дарангуйллын онцлог шинж чанар нь стрихнин, татрангийн токсиноор дарагддаг (эдгээр фармакологийн бодисууд нь өдөөх үйл явцад нөлөөлдөггүй).

Постсинаптик дарангуйллыг дарсны үр дүнд төв мэдрэлийн системийн өдөөлтийн зохицуулалт алдагдаж, өдөөлт нь төв мэдрэлийн системд тархаж ("тархдаг") бөгөөд мотор мэдрэлийн эсийн хэт их хөөрөл, булчингийн булчингийн таталт (таталт) үүсгэдэг. .

Ретикуляр дарангуйлал (лат. Reticularis - торлог бүрхэвч) нь торлог бүрхэвчээс (medulla oblongata -ийн аварга том торлог цөм) буурах импульсийн нөлөөн дор нугасны мэдрэлийн эсүүдэд үүсдэг мэдрэлийн процесс юм. Ретикуляр нөлөөнөөс үүссэн нөлөө нь функциональ үйл ажиллагааны хувьд мотонейрон дээр үүсдэг буцах дарангуйлалтай ижил төстэй байдаг. Ретикуляр формацийн нөлөө нь функциональ хамааралаас үл хамааран бүх мотор мэдрэлийн эсүүдийг хамарсан TPSP -ийн байнгын нөлөөнөөс үүдэлтэй байдаг. Энэ тохиолдолд мотонейроныг буцааж дарангуйлах үед тэдний үйл ажиллагаа хязгаарлагдмал байдаг. Реншоу эсээр дамжих торлог бүрхэвчийн үүсэх системчилсэн эргэлтийг дарангуйлах ийм доош чиглэсэн хяналт хоёрын хооронд тодорхой харилцан үйлчлэл байдаг бөгөөд Реншоу эсүүд нь хоёр бүтцийн байнгын дарангуйлагч хяналтанд байдаг. Ретикуляр формацын дарангуйлах нөлөө нь мотор мэдрэлийн эсийн үйл ажиллагааны түвшинг зохицуулах нэмэлт хүчин зүйл болдог.

Анхдагч дарангуйлал нь постсинаптик мембраны шинж чанарын өөрчлөлттэй холбоогүй өөр өөр механизмаас үүдэлтэй байж болно. Энэ тохиолдолд дарангуйлал нь синапсийн өмнөх мембран дээр үүсдэг (синаптик ба синапсийн өмнөх дарангуйлал).

Синаптик дарангуйлал (Грекийн sunapsis холбоо барих, холбох) нь постсинаптик мембраны тусгай молекулуудтай синапсийн өмнөх мэдрэлийн төгсгөлөөс ялгарч, ялгардаг зуучлагчийн харилцан үйлчлэлд үндэслэсэн мэдрэлийн процесс юм. Зуучлагчийн үйл ажиллагааны өдөөгч эсвэл дарангуйлагч шинж чанар нь постсинаптик мембранд нээгддэг сувгийн шинж чанараас хамаарна. Төв мэдрэлийн системд өвөрмөц дарангуйлагч синапс байгааг шууд нотлох баримтыг анх Д.Ллойд (1941) олж авсан.

Синаптик дарангуйллын электрофизиологийн илрэлийн талаархи мэдээлэл: синаптик саатал, синаптик төгсгөлийн бүсэд цахилгаан орон байхгүй нь үүнийг синаптик төгсгөлөөр ялгардаг тусгай дарангуйлагчийн зуучлагчийн химийн үйл ажиллагааны үр дагавар гэж үзэх үндэслэл болсон. Д.Ллойд хэрэв эс эсийн деполяризацийн төлөвт байгаа бол дарангуйлагч зуучлагч нь гиперполяризаци үүсгэдэг бол постсинаптик мембраны гиперполяризацийн эсрэг түүний деполяризацийг үүсгэдэг болохыг харуулсан.

Принаптик дарангуйлал (лат. Prae - ямар нэг зүйлийн өмнө + грекийн sunapsis холбоо барих, холболт) нь өдөөгч синапсийн үйл ажиллагааны үр нөлөө буурсантай холбоотойгоор мэдрэлийн үйл ажиллагааг дарангуйлдаг синаптик дарангуйлах үйл явцын онцгой тохиолдол юм. зуучлагчийн ялгаруулах үйл явцыг өдөөх мэдрэлийн төгсгөлөөр дарангуйлснаар синапсийн өмнөх холбоос ... Энэ тохиолдолд постсинаптик мембраны шинж чанар өөрчлөгдөхгүй. Принаптик дарангуйллыг тусгай дарангуйлагч интертероноор хийдэг. Түүний бүтцийн үндэс нь дарангуйлагч интерейронуудын тэнхлэгийн төгсгөлүүд ба өдөөгч нейронуудын тэнхлэгийн төгсгөлүүдээс үүссэн аксо-аксональ синапсууд юм.

Энэ тохиолдолд дарангуйлагч нейроны аксоны төгсгөл нь өдөөгч нейроны төгсгөлтэй харьцуулахад симпатик шинж чанартай байдаг бөгөөд энэ нь дарангуйлах төгсгөлийн хувьд постсинаптик, идэвхжүүлсэн мэдрэлийн эсийн хувьд пресинаптик болдог. Принаптик дарангуйлагч аксоны төгсгөлд зуучлагч ялгардаг бөгөөд энэ нь CI-ийн мембраны нэвчилтийг нэмэгдүүлэх замаар өдөөх төгсгөлийн деполяризацийг үүсгэдэг. Деполяризаци нь тэнхлэгийн өдөөгч төгсгөлд хүрэх үйл ажиллагааны потенциалын далайц буурахад хүргэдэг. Үүний үр дүнд өдөөгч мэдрэлийн төгсгөлөөр зуучлагчийг суллах үйл явц дарагдаж, постсинаптын өдөөгч потенциалын далайц буурдаг.

Принаптик деполяризацийн нэг онцлог шинж чанар нь ганц афферент импульсийн дараа ч гэсэн хоцролт, удаан үргэлжлэх хугацаа (хэдэн зуун миллисекунд) юм.

Принаптик дарангуйлал нь постсинаптик болон фармакологийн хувьд эрс ялгаатай. Strychnine болон татрангийн хор нь түүний үйл явцад нөлөөлдөггүй. Гэсэн хэдий ч мэдээ алдуулагч (хлоралоз, нимбутал) нь синапсийн өмнөх дарангуйллыг мэдэгдэхүйц сайжруулж, уртасгадаг. Энэ төрлийн дарангуйлал нь төв мэдрэлийн системийн янз бүрийн хэсэгт байдаг. Ихэнхдээ энэ нь тархины иш, нугасны бүтцэд илэрдэг. Принаптик дарангуйлах механизмын анхны судалгаан дээр дарангуйлах үйлдэл нь мэдрэлийн эсийн сомагаас хол зайд тохиолддог гэж үздэг байсан тул үүнийг "алслагдсан" дарангуйлал гэж нэрлэдэг байв.

Принаптик дарангуйллын функциональ ач холбогдол нь афферент импульс дамждаг принаптик терминалуудыг хамардаг бөгөөд энэ нь мэдрэлийн төвүүдэд афферент импульсийн нийлүүлэлтийг хязгаарлах явдал юм. Принаптик дарангуйлал нь асинхрон бус аферент дохиог сулруулж, илүү хүчтэй дохиог дамжуулдаг тул ерөнхий урсгалаас илүү хүчтэй афферент импульсийг тусгаарлах, тусгаарлах механизм болдог. Энэ нь организмын дасан зохицох чухал ач холбогдолтой бөгөөд мэдрэлийн төвүүд рүү дамждаг бүх афферент дохионуудаас хамгийн чухал нь тодорхой хугацаанд шаардлагатай байдаг. Үүний ачаар мэдрэлийн төвүүд, мэдрэлийн систем бүхэлдээ чухал бус мэдээллийг боловсруулахаас чөлөөлөгддөг.

Хоёрдогч дарангуйлал нь өдөөлт үүсч буй ижил мэдрэлийн бүтцээр хийгддэг дарангуйлал юм. Энэхүү мэдрэлийн үйл явцыг N.E -ийн бүтээлүүдэд нарийвчлан тайлбарласан болно. Введенский (1886, 1901).

Харьцангуй дарангуйлал (лат. Reciprocus - харилцан) гэдэг нь нэг бүлгийн мэдрэлийн эсийг өдөөх ижил афферент зам нь бусад бүлгийн эсүүдийг халцрах мэдрэлийн эсүүдээр дарангуйлдаг болохыг үндэслэсэн мэдрэлийн үйл явц юм. Төв мэдрэлийн системийн өдөөлт ба дарангуйллын харилцан хамаарлыг Н.Э. Введенский: Мэлхийн хойд хөлний арьсыг цочроох нь түүний уян хатан байдал, эсрэг талын суналт, суналтыг дарангуйлдаг. Өдөөлт ба дарангуйллын харилцан үйлчлэл нь бүхэл бүтэн мэдрэлийн системийн нийтлэг шинж чанар бөгөөд тархи, нугасны аль алинд нь байдаг. Байгалийн хөдөлгүүрийн үйлдэл бүрийн хэвийн гүйцэтгэл нь төв мэдрэлийн системийн ижил мэдрэлийн эсүүд дээр өдөөх ба дарангуйлах харилцан үйлчлэл дээр суурилдаг болохыг туршилтаар баталсан болно.

Ерөнхий төв дарангуйлал нь аливаа рефлексийн үйл ажиллагааны явцад үүсдэг мэдрэлийн процесс бөгөөд тархины төвүүдийг оролцуулаад бараг бүх төв мэдрэлийн системийг эзэлдэг. Ерөнхий төв дарангуйлал нь ихэвчлэн аливаа моторын урвал эхлэхээс өмнө илэрдэг. Энэ нь хөдөлгүүрийн нөлөө байхгүй цочролын бага эрчимтэйгээр илэрч болно. Энэ төрлийн дарангуйллыг анх И.С. Беритов (1937). Энэ нь өдөөлтийн нөлөөн дор үүсч болзошгүй бусад рефлекс эсвэл зан үйлийн өдөөлтийг төвлөрүүлдэг. Ерөнхий төв дарангуйллыг бий болгоход нугасны желатин бодис чухал үүрэг гүйцэтгэдэг.

Муурны нугасны бэлдмэл дэх желатин бодисыг цахилгаан цочрооход мэдрэхүйн мэдрэлийн цочролоос үүдэлтэй рефлексийн урвалыг ерөнхийд нь дарангуйлдаг. Ерөнхий дарангуйлал нь амьтдын зан үйлийн салшгүй үйл ажиллагааг бий болгох, түүнчлэн зарим ажлын эрхтнүүдийн сонгомол өдөөлтийг хангах чухал хүчин зүйл болдог.

Парабиотик дарангуйлал нь төв мэдрэлийн тогтолцооны бүтцийн тогтворгүй байдал буурах эсвэл олон тооны афферент замыг нэгэн зэрэг их хэмжээгээр өдөөх, жишээлбэл, гэмтлийн цочролын үед эмгэгийн нөхцөлд хөгждөг.

Зарим судлаачид дарангуйллын өөр нэг төрлийг тодорхойлдог. Энэ нь хүчтэй ул мөр мембраны гиперполяризацийн (постсинаптик) үр дүнд өдөөж дууссаны дараа мэдрэлийн эсүүдэд хөгждөг.

Дарангуйлах нь сэтгэлийн хөөрлөөс үүдэлтэй бөгөөд өөр нэг сэтгэлийн хөөрлийг дарах замаар гаднаас илэрдэг тусгай мэдрэлийн үйл явц юм. Энэ нь мэдрэлийн эс болон түүний үйл явцаар идэвхтэй тархах чадвартай. Тэрээр төвийн дарангуйллын сургаалыг I.M.Sechenov (1863) үүсгэн байгуулсан бөгөөд тэрээр мэлхийн нугалах рефлексийг дунд тархины химийн өдөөлтөөр дарангуйлдаг болохыг анзаарчээ. Дарангуйлал нь төв мэдрэлийн системийн үйл ажиллагаанд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг, тухайлбал: рефлексийг зохицуулах; хүн, амьтны зан төлөвт; дотоод эрхтэн, тогтолцооны үйл ажиллагааг зохицуулахад; мэдрэлийн эсийн хамгаалалтын функцийг хэрэгжүүлэхэд.

Төв мэдрэлийн систем дэх дарангуйллын төрөл

Төвийн дарангуйлал нь нутагшуулалтын дагуу өмнөх ба постсинаптик хэлбэрээр тархдаг;

туйлшралын шинж чанараар (мембран цэнэг) - гипер ба деполяризаци дээр;

дарангуйлагч мэдрэлийн хэлхээний бүтцийн дагуу - харилцан, эсвэл холбогдсон, урвуу ба хажуугийн.

Принаптик дарангуйлал нь нэрээс нь харахад принаптик элементүүдэд байршдаг бөгөөд энэ нь аксональ (пресинаптик) төгсгөл дэх мэдрэлийн импульсийг дарангуйлдагтай холбоотой юм. Ийм дарангуйллын гистологийн субстрат бол аксональ синапс юм. Залгуурын дарангуйлагч аксон нь өдөөгч аксон руу ойртдог бөгөөд энэ нь дарангуйлагч нейротрансмиттер GABA-ийг ялгаруулдаг. Энэхүү зуучлагч нь өдөөх аксоны мембран болох постсинаптик мембран дээр ажилладаг бөгөөд үүнд деполяризаци үүсгэдэг. Үүссэн деполяризаци нь синаптик хагарлаас Ca2 + -г өдөөх аксоны төгсгөлд оруулахыг дарангуйлдаг бөгөөд ингэснээр өдөөгч зуучлагчийг синаптик хагарал руу нэвтрүүлэх, урвалыг дарангуйлахад хүргэдэг. Принаптик дарангуйлал нь дээд тал нь 15-20 мс хүрдэг ба ойролцоогоор 150 мс үргэлжилдэг бөгөөд энэ нь постсинаптик дарангуйллаас хамаагүй урт байдаг. Принаптик дарангуйлал нь GABA -ийн өрсөлдөгч антагонист болох бикулин ба пикротоксин зэрэг таталтын хороор хаагддаг.

Постсинаптик дарангуйлал (HPS) нь аксоны өмнөх синапс төгсгөлөөс дарангуйлагч зуучлагч гарснаар үүсдэг бөгөөд энэ нь холбоо барих мэдрэлийн эсийн сома ба дендритүүдийн мембраны өдөөлтийг бууруулж эсвэл дарангуйлдаг. Энэ нь дарангуйлагч мэдрэлийн эсүүд байдаг бөгөөд тэдгээрийн аксонууд нь эсийн сома ба дендрит дээр мэдрэлийн төгсгөл үүсгэдэг бөгөөд дарангуйлагч медиаторууд болох GABA ба глициныг ялгаруулдаг. Эдгээр зуучлагчдын нөлөөн дор өдөөгч нейроныг дарангуйлдаг. Дарангуйлагч нейронуудын жишээ бол нугасны нугасны Реншоу эсүүд, лийр хэлбэртэй нейронууд (тархины Пуркинже эсүүд), тархины бор гадаргын одны эсүүд, тархи гэх мэт.

П.Г.Костюкийн (1977) хийсэн судалгаагаар постсинаптик дарангуйлал нь нейрон сомагийн мембраны анхдагч гиперполяризацитай холбоотой болохыг нотолсон бөгөөд энэ нь постсинаптик мембраны К +-ийн нэвчилтийг нэмэгдүүлэхэд үндэслэсэн болно. Гиперполяризацийн улмаас мембраны потенциалын түвшин чухал (босго) түвшингээс холддог. Энэ нь нэмэгддэг - гиперполяризаци. Энэ нь мэдрэлийн эсийг дарангуйлахад хүргэдэг. Энэ төрлийн даралтыг гиперполяризаци гэж нэрлэдэг.

SHPS -ийн далайц ба туйлшрал нь мэдрэлийн эсийн мембраны потенциалын анхны түвшингээс хамаарна. Энэ үзэгдлийн механизм нь Cl +-тэй холбоотой. TPSP хөгжиж эхэлмэгц Cl нь эсэд ордог. Гаднаас илүү их эсэд байвал глицин нь мембрантай нийцэж, онгорхой нүхээрээ дамжуулан Cl + эсээс гардаг. Сөрөг цэнэгийн тоо буурч, деполяризаци үүсдэг. Энэ төрлийн дарангуйллыг деполяризаци гэж нэрлэдэг.

Орон нутгийн постсинаптын дарангуйлал. Энэ нь аажмаар хөгжиж, нэгтгэн дүгнэх чадвартай бөгөөд хугарлын шинж чанарыг орхигдуулдаггүй. Энэ бол илүү хурдан, илүү зорилтот, олон талт тоормос юм. Үндсэндээ энэ бол тухайн үед Ч. С.Шеррингтон (1906).

Дарангуйлагч мэдрэлийн гинжин хэлхээний бүтцээс хамааран постсинаптик дарангуйллын дараахь хэлбэрүүдийг ялгадаг: харилцан, урвуу ба хажуу, энэ нь үнэндээ урвуу хэлбэр юм.

Харилцан (хосолсон) дарангуйлал нь жишээлбэл, уян хатан булчингийн мотор мэдрэлийн эсүүд афферентууд идэвхжсэн үед нэгэн зэрэг (энэ талд) экстенсор булчингийн мотор нейронууд нэг үе дээр ажилладаг. дарангуйлдаг. Энэ нь булчингийн булны афферентууд нь агонист булчингийн мотор мэдрэлийн эсүүд дээр өдөөгч синапс үүсгэдэг ба дарангуйлагч нейроноор антагонист булчингийн мотор мэдрэлийн эсүүд дээр дарангуйлдаг синапс үүсгэдэгтэй холбоотой юм. Физиологийн үүднээс авч үзвэл, ийм дарангуйлал нь сайн дурын болон албадан хяналтгүйгээр хамтарсан хөдөлгөөнийг "автоматаар" хөнгөвчилдөг тул маш ашигтай байдаг.

Урвуу тоормослох. Энэ тохиолдолд мотор мэдрэлийн эсийн аксонуудаас нэг буюу хэд хэдэн барьцаа хөрөнгийг гадагшлуулдаг. Үүний хариуд Реншоу эсүүд нь мотор мэдрэлийн эсүүдэд дарангуйлагч синапс үүсгэдэг. Мотор мэдрэлийн эсийг өдөөх тохиолдолд Реншоу эсүүд идэвхждэг бөгөөд үүний үр дүнд мотор мэдрэлийн эсийн мембран гиперполяризаци болж, түүний үйл ажиллагааг дарангуйлдаг. Мотор нейрон илүү их сэтгэл хөдлөх тусам Реншоу эсээр дамжин дарангуйлагдах нөлөө илүү их байдаг. Сөрөг хариу урвалын зарчмын дагуу постсинаптик дарангуйллыг буцаана. Энэ төрлийн дарангуйлал нь мэдрэлийн эсийн өдөөлтийг өөрөө зохицуулах, хэт их цочрох, таталт өгөхөөс урьдчилан сэргийлэхэд шаардлагатай гэж үздэг.

Хажуугийн дарангуйлал. Нейроныг дарангуйлах гинжин хэлхээ нь залгагддаг дарангуйлагч нейронууд нь зөвхөн үрэвссэн эсэд төдийгүй өдөөлт сул эсвэл огт байхгүй хөрш зэргэлдээ мэдрэлийн эсүүдэд нөлөөлдөг. Ийм дарангуйллыг хажуугийн гэж нэрлэдэг. Энэ нь мэдрэхүйн системд онцгой үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд тодосгогч үзэгдлийг бий болгодог.

Постсинаптик дарангуйллыг постсинаптик мембран дээр дарангуйлагч зуучлагч (глицин) -тэй өрсөлддөг стрихниныг нэвтрүүлснээр амархан арилгадаг. Татран хорт бодис нь синсиний дараах дарангуйллыг дарангуйлах өмнөх терминалуудаас дамжуулагчийн ялгаралтыг тасалдуулж дарангуйлдаг. Тиймээс стрихнин эсвэл татрангийн хорт бодисыг нэвтрүүлэх нь таталт дагалддаг бөгөөд энэ нь төв мэдрэлийн систем, ялангуяа мотор мэдрэлийн эсүүдэд өдөөх үйл явц огцом нэмэгдсэний үр дүнд үүсдэг.

Постсинаптик дарангуйлах ионы механизмыг илчлэхтэй холбогдуулан Бр -ийн үйл ажиллагааны механизмыг тайлбарлах боломжтой болсон. Натрийн бромидыг оновчтой тунгаар тайвшруулах (тайвшруулах) эм болгон клиникийн практикт өргөн хэрэглэдэг. Натрийн бромидын энэхүү нөлөө нь төв мэдрэлийн систем дэх постсинаптик дарангуйлал нэмэгдсэнтэй холбоотой болохыг нотолсон болно. -

Төрөл бүрийн төвийн тоормосны үүрэг

Төв дарангуйллын гол үүрэг бол төв өдөөлтөд нөлөөлж, төв мэдрэлийн систем дэх мэдрэлийн дохионы шинжилгээ, синтез, улмаар бие махбодийн бүх үйл ажиллагааг бие биетэйгээ болон хүрээлэн буй орчинтой зохицуулах боломжийг хангах явдал юм. Төвийн дарангуйллын энэ үүргийг зохицуулалт гэж нэрлэдэг. Зарим төрлийн төв дарангуйлал нь зохицуулалт хийхээс гадна хамгаалалтын (хамгаалагч) үүрэг гүйцэтгэдэг. Принаптик дарангуйллын гол зохицуулагч үүрэг нь төв мэдрэлийн системд ач холбогдолгүй афферент дохиогоор дарангуйлагдах явдал гэж үздэг. Постсинаптын шууд дарангуйллын улмаас антагонист төвүүдийн үйл ажиллагаа тогтвортой байна. Нуруу нугасны мотор мэдрэлийн эсүүдээс гарах хамгийн их давтамжийг хязгаарлах урвуу дарангуйлал нь зохицуулах үүрэг гүйцэтгэдэг (мотор мэдрэлийн эсийн гадагшлуулах давтамжийг булчингийн утаснуудын агшилтын хурдтай зохицуулдаг) ба хамгаалалтын үүрэг гүйцэтгэдэг. мотор мэдрэлийн эсийг өдөөхөөс сэргийлдэг). Хөхтөн амьтдын хувьд энэ төрлийн дарангуйлал нь ихэвчлэн нугасны афферент системд тархдаг. Тархины дээд хэсэгт, тухайлбал тархины бор гадаргын хэсэгт постсинаптик дарангуйлал давамгайлдаг.

Принаптик дарангуйллын функциональ ач холбогдол нь юу вэ? Үүний ачаар эффект нь зөвхөн нугасны өөрийн рефлекс аппаратанд төдийгүй тархинаас дээш гарч буй олон тооны хэсгүүдийг синаптикаар сольж өгдөг. Аа бүлгийн анхдагч афферент утас ба арьсны афферентуудын принаптик дарангуйллын талаар мөн мэдэгдэж байна. Энэ тохиолдолд синапсийн өмнөх дарангуйлал нь мэдээж гаднаас ирж буй мэдээллийг идэвхтэй хязгаарлах эхний "шат" юм. Төв мэдрэлийн системд, ялангуяа нуруу нугасны хувьд пресинаптик дарангуйлал нь ихэвчлэн сөрөг хариу үйлдэл үзүүлдэг бөгөөд энэ нь хүчтэй өдөөлтийн үед афферент импульсийг хязгаарлаж, нугасны болон түүнээс дээш төвтэй холбоотой хамгаалалтын функцийг хэсэгчлэн гүйцэтгэдэг. .

Синапсийн функциональ шинж чанар нь мөнх биш юм. Зарим тохиолдолд тэдний үйл ажиллагааны үр нөлөө нэмэгдэж, буурч болно. Ихэвчлэн өдөөлтийн өндөр давтамжтай (1 секундэд хэдэн зуун) синаптик дамжуулалтыг хэдэн секунд эсвэл хэдэн минутын турш хөнгөвчилдөг. Энэ үзэгдлийг synaptic potentiation гэж нэрлэдэг. Ийм синаптик потенциалыг татран өдөөлтийн төгсгөлд ч ажиглаж болно. Дараа нь үүнийг татрангийн дараах потенциал (PTP) гэж нэрлэнэ. PTP (нейронуудын хоорондын харилцааны үр ашгийг урт хугацаанд нэмэгдүүлэх) нь presynaptic fiber-ийн функциональ чадварын өөрчлөлт, тухайлбал түүний гиперполяризаци дээр суурилсан байх магадлалтай. Энэ нь эргээд зуучлагчийн синаптик ан цав руу орох хэмжээ нэмэгдэж, постсинаптик бүтцэд EPSP нэмэгдэх болно. Мөн PTP -ийн бүтцийн өөрчлөлтийн нотолгоо байдаг (принаптик терминал хавагнах, ургах, синаптик хагарлын нарийсал гэх мэт).

PTP нь нугасны мэдрэлийн эсүүдтэй харьцуулахад төв мэдрэлийн системийн дээд хэсгүүдэд (жишээлбэл, тархины бор гадаргын пирамидын нейронууд) илүү сайн илэрхийлэгддэг. PTP -ийн хамт синаптик аппаратад идэвхжилийн дараах сэтгэл гутрал үүсч болох бөгөөд энэ нь EPSP далайц буурснаар илэрхийлэгддэг. Олон судлаачид энэхүү сэтгэлийн хямралыг постсинаптик мембраны зуучлагчийн (мэдрэмтгий байдал) мэдрэмтгий чанар буурах эсвэл зуучлагчийн дайчлах зардал, харьцааны өөр өөр харьцаатай холбон тайлбарладаг.

Төв мэдрэлийн системд мэдрэлийн хоорондын шинэ холболт үүсч, тэдгээрийг нэгтгэх, өөрөөр хэлбэл. суралцах, санах ойн механизм. Үүний зэрэгцээ төвийн синапсын хуванцар шинж чанарыг хангалттай судлаагүй байгааг хүлээн зөвшөөрөх хэрэгтэй.

СИНАПС

Өдөөлтийг нэг нейроноос нейрон руу эсвэл нейроноос, жишээлбэл, булчингийн эсэд хэрхэн дамжуулдаг вэ? Энэ асуудал нь зөвхөн мэргэжлийн мэдрэл судлаачдад төдийгүй эмч, ялангуяа эм зүйчдийн сонирхлыг татдаг. Зарим өвчнийг эмчлэх, шинэ эм, эм бүтээхэд биологийн механизмын мэдлэг зайлшгүй шаардлагатай. Баримт нь эдгээр бодисын хүний биед нөлөөлдөг гол газруудын нэг бол өдөөлтийг нэг нейроноос нөгөөд (эсвэл өөр эсэд, жишээлбэл, зүрхний булчингийн эс, судасны хана гэх мэт) дамжуулдаг газрууд юм. .). Нейрон аксоны үйл явц нь өөр нэг нейрон руу чиглэгддэг бөгөөд үүн дээр холбоо тогтоодог синапс(Грек хэлнээс орчуулсан - холбоо барих; 2.3 -р зургийг үз). Энэ бол тархины олон нууцыг хадгалдаг синапс юм. Жишээлбэл, түүний ажлыг хааж буй бодисоор энэ холбоо барих эрхийг зөрчих нь хүнд ноцтой үр дагаварт хүргэдэг. Энэ бол мансууруулах бодис хэрэглэх газар юм. Жишээнүүдийг доор өгөх болно, гэхдээ одоо синапс хэрхэн ажилладаг, хэрхэн ажилладаг талаар авч үзье.

Энэхүү судалгааны хүндрэлүүд нь синапс нь өөрөө маш бага хэмжээтэй (диаметр нь 1 микроноос хэтрэхгүй) тодорхойлогддог. Нэг нейрон ийм контактийг дүрмээр хэдэн мянган (3-10 мянган) бусад нейронуудаас авдаг. Синапс бүрийг тусгай глиал эсээр найдвартай хаадаг тул үүнийг шалгахад маш хэцүү байдаг. Зураг дээр. 2.12 нь орчин үеийн шинжлэх ухаанаар төсөөлж буй синапсын диаграммыг харуулав. Хэмжээ багатай хэдий ч энэ нь маш нарийн төвөгтэй юм. Үүний гол бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн нэг нь бөмбөлөгүүд,синапс дотор байдаг. Эдгээр бөмбөлгүүд нь биологийн идэвхит бодис гэж нэрлэгддэг маш идэвхтэй бодис агуулдаг нейротрансмиттер,эсвэл зуучлагч(дамжуулагч).

Мэдрэлийн импульс (өдөөх) нь эсийн дагуу асар хурдтайгаар хөдөлж, синапс руу ойртдог гэдгийг санацгаая. Энэхүү үйл ажиллагааны потенциал нь синапсын мембраны деполяризацийг үүсгэдэг (Зураг 2.13), гэхдээ энэ нь шинэ өдөөлт (үйл ажиллагааны потенциал) үүсэхэд хүргэдэггүй, гэхдээ бидний сайн мэдэхгүй байгаа тусгай ионы суваг нээхэд хүргэдэг. Эдгээр сувгууд нь кальцийн ионуудыг синапс руу оруулдаг. Кальцийн ион нь бие махбодийн үйл ажиллагаанд маш чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Дотоод шүүрлийн тусгай булчирхай - паратироид (бамбай булчирхайн орой дээр байрладаг) нь бие дэх кальцийн агууламжийг зохицуулдаг. Олон өвчин нь бие махбодид кальцийн солилцоо алдагдахтай холбоотой байдаг. Жишээлбэл, түүний дутагдал нь бага насны хүүхдүүдэд рахит өвчин үүсгэдэг.

Кальци синапсэд хэрхэн оролцдог вэ? Синаптик терминалын цитоплазмд орсны дараа кальци нь зуучлагчийг хадгалдаг цэврүүт мембраныг бүрдүүлдэг уургуудтай холбоо тогтоодог. Эцэст нь синаптик цэврүүний мембран нар агшиж, агуулгыг нь синаптик хагарал руу түлхдэг. Энэ процесс нь булчин дахь булчингийн эсийн агшилттай маш төстэй бөгөөд ямар ч тохиолдолд эдгээр хоёр процесс нь молекулын түвшинд ижил механизмтай байдаг. Тиймээс кальцийг цэврүүт мембраны уургаар холбох нь түүний агшилтанд хүргэдэг бөгөөд цэврүүтсэн эсийн агууламжийг нэг нейроны мембраныг нөгөөгийн мембранаас тусгаарлах цоорхойд тарьдаг (экзоцитоз). Энэ цоорхой гэж нэрлэдэг синоптик ялгаа.Энэ нь тайлбараас тодорхой байх ёстой Синапс дахь мэдрэлийн эсийн өдөөлт (цахилгаан үйл ажиллагааны потенциал) нь цахилгаан импульсээс химийн импульс болж хувирдаг.Өөрөөр хэлбэл, нейроны өдөөлт бүрийг тэнхлэгийнхээ төгсгөлд биологийн идэвхт бодисын хэсэг болох зуучлагч ялгаруулдаг. Цаашилбал, зуучлагчийн молекулууд өөр мэдрэлийн эсийн мембран дээр байрладаг тусгай уургийн молекулуудтай холбогддог. Эдгээр молекулуудыг нэрлэдэг рецепторууд.Рецептор нь өвөрмөц бөгөөд зөвхөн нэг төрлийн молекулыг холбодог. Зарим тайлбар нь "цоожны түлхүүр" шиг тохирдог болохыг харуулж байна (түлхүүр нь зөвхөн өөрийн түгжээнд тохирно).

Хүлээн авагч нь хоёр хэсгээс бүрдэнэ. Нэгийг нь "таних төв" гэж нэрлэж болно, нөгөө нь "ионы суваг". Хэрэв зуучлагчийн молекулууд рецепторын молекул дээр тодорхой газруудыг (хүлээн зөвшөөрөх төв) эзэлдэг бол ионы суваг нээгдэж, ионууд эсэд (натрийн ионууд) орж эсвэл эсээс (калийн ионууд) гарч эхэлдэг. Өөрөөр хэлбэл ион гүйдэл нь мембранаар дамжин урсдаг бөгөөд энэ нь мембранаар дамжих потенциалын өөрчлөлтөд хүргэдэг. Энэ боломжийг нэрлэжээ синапсийн дараах потенциал(зураг 2.13). Тодорхойлсон ионы сувгуудын маш чухал шинж чанар бол нээлттэй сувгийн тоог мэдрэлийн эсийн цахилгаан уян мембраны нэгэн адил мембран дээрх потенциалаар бус, холбосон зуучлагчийн молекулын тоогоор тодорхойлдог явдал юм. Тиймээс постсинаптик потенциал нь аажмаар шинж чанартай байдаг: потенциалын далайцыг рецептороор холбогдсон нейротрансмиттер молекулуудын тоогоор тодорхойлдог. Энэхүү хараат байдлаас шалтгаалан нейрон мембран дээрх потенциалын далайц нь нээлттэй сувгийн тоотой пропорциональ байдлаар хөгждөг.

Нэг мэдрэлийн эсийн мембран дээр хоёр төрлийн синапсыг нэгэн зэрэг байрлуулж болно. тоормосба өдөөхБүх зүйлийг мембран ионы сувгийн бүтцээр тодорхойлдог. Өдөөгч синапсийн мембран нь натри ба калийн ионыг дамжуулдаг. Энэ тохиолдолд нейроны мембран деполяризацид ордог. Дарангуйлах синапс мембран нь зөвхөн хлорын ионыг дамжуулж, гиперполяризаци хийдэг. Мэдээжийн хэрэг, хэрэв нейрон дарангуйлагдсан бол мембраны потенциал нэмэгдэх болно (гиперполяризаци). Ийнхүү харгалзах синапсуудаар дамжих үйл ажиллагааны улмаас нейроныг өдөөх эсвэл өдөөлтийг зогсоож, удаашруулж болно. Эдгээр бүх үзэгдлүүд нь нейрон дендритын сома болон олон процесс дээр тохиолддог бөгөөд сүүлийн үед хэдэн мянган дарангуйлах ба өдөөх синапс байдаг.

Жишээлбэл, нейротрансмиттер нь синапс дотор хэрхэн ажилладаг болохыг шинжлэх болно ацетилхолин.Энэхүү нейротрансмиттер нь тархи болон мэдрэлийн утаснуудын захын төгсгөлд өргөн тархсан байдаг. Жишээлбэл, харгалзах мэдрэлийн дагуу бидний биеийн булчингийн агшилтанд хүргэдэг мотор импульс нь ацетилхолин дээр ажилладаг. Ацетилхолиныг 30 -аад онд Австрийн эрдэмтэн О.Леви нээсэн. Туршилт нь маш энгийн байсан: тэд тохиромжтой вагус мэдрэл бүхий мэлхийн зүрхийг тусгаарлав. Вагус мэдрэлийн цахилгаан өдөөлт нь зүрхний үйл ажиллагааг бүрмөсөн зогсоох хүртэл удаашруулдаг болохыг мэддэг байсан. О.Леви вагус мэдрэлийг өдөөж, зүрхний шигдээсийн үр нөлөөг олж, зүрхнээс цус авчээ. Хэрэв энэ цусыг ажиллаж буй зүрхний ховдол руу нэмбэл түүний агшилтыг удаашруулдаг нь тогтоогджээ. Үтрээний мэдрэлийг өдөөх үед зүрхийг зогсоодог бодис ялгардаг гэсэн дүгнэлтэд хүрчээ. Энэ бол ацетилхолин байв. Хожим нь ацетилхолиныг холин (өөх) ба цууны хүчил болгон задалдаг ферментийг олж илрүүлсний үр дүнд зуучлагчийн үйл ажиллагаа зогссон байна. Энэхүү судалгаа нь дамжуулагчийн яг химийн томъёо, ердийн химийн синапс дахь үйл явдлын дарааллыг тогтоосон анхны судалгаа байв. Энэхүү үйл явдлын дараалал нь дараахь зүйлийг агуулна.

Принаптик фибрээр дамжин синапс руу шилжих үйл ажиллагааны потенциал нь деполяризацийг үүсгэдэг бөгөөд энэ нь кальцийн насосыг асааж, кальцийн ионууд синапс руу ордог; кальцийн ионууд нь синаптик цэврүүт мембраны уургуудтай холбогддог бөгөөд энэ нь цэврүүтийг синаптик хагарал руу идэвхтэй хоослох (экзоцитоз) хүргэдэг. Зуучлагчийн молекулууд (хүлээн зөвшөөрөх төвөөр) постсинаптик мембраны харгалзах рецепторуудтай холбогддог бөгөөд ингэснээр ионы сувгийг нээдэг. Мембранаар ионы гүйдэл урсаж эхэлдэг бөгөөд энэ нь постсинаптик потенциал үүсэхэд хүргэдэг. Нээлттэй ионы сувгийн шинж чанараас хамааран өдөөгч (натри, калийн ионы нээлттэй суваг) эсвэл дарангуйлагч (хлор ионы нээлттэй суваг) синсиний дараах потенциал үүсдэг.

Ацетилхолин нь байгальд маш өргөн тархсан байдаг. Жишээлбэл, энэ нь хамхуулын хатгасан капсул, coelenterates -ийн хатгасан эсүүдэд (жишээлбэл, цэнгэг усны гидра, медуз) гэх мэт байдаг. Бидний биед ацетилхолин нь булчинг хянадаг мэдрэлийн төгсгөлд, төгсгөлөөс нь ялгардаг. зүрх ба бусад дотоод эрхтнүүдийн үйл ажиллагааг хянадаг вагус мэдрэлийн. Нэг хүн ацетилхолины антагонистыг удаан хугацаанд мэддэг байсан - энэ бол хор юм curare,Үүнийг Өмнөд Америкийн индианчууд амьтан агнахдаа ашиглаж байжээ. Цус руу орох нь амьтныг хөдөлгөөнгүй болгож, амьсгал боогдож нас барсан боловч кураре зүрхийг зогсоодоггүй нь тогтоогджээ. Судалгаагаар бие махбодид ацетилхолины хоёр төрлийн рецептор байдаг: нэг нь ниациныг амжилттай холбодог, нөгөө нь мускарин (Muscaris овгийн мөөгөнцөрөөс тусгаарлагдсан бодис). Бидний биеийн булчинд ацетилхолины никотиний рецепторууд байдаг бол зүрхний булчин болон тархины мэдрэлийн эсүүд дээр мускарины ацетилхолины рецепторууд байдаг.

Одоогийн байдлаар курарегийн синтетик аналогийг дотоод эрхтэнд нарийн төвөгтэй мэс засал хийх явцад өвчтөнүүдийг хөдөлгөөнгүй болгох зорилгоор анагаах ухаанд өргөн ашигладаг. Эдгээр санг ашиглах нь моторын булчингийн бүрэн саажилт үүсгэдэг (никотиний рецептортой холбогддог) боловч дотоод шүүрэл, түүний дотор зүрх (мускарин рецептор) ажилд нөлөөлдөггүй. Мускарины ацетилхолины рецептороор дамжин тархинд тархины мэдрэлийн эсүүд сэтгэцийн зарим үйл ажиллагааны илрэлд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Ийм нейронуудын үхэл нь хөгшрөлтийн дементиа (Альцгеймерийн өвчин) хүргэдэг болохыг одоо мэддэг болсон. Ацетилхолины хувьд булчин дээрх никотиний рецепторуудын ач холбогдлыг харуулах ёстой өөр нэг жишээ бол миастения гревис (булчингийн сулрал) өвчин юм. Энэ бол генетикийн удамшлын өвчин, өөрөөр хэлбэл түүний гарал үүсэл нь удамшдаг генетикийн аппаратын "эвдрэл" -тэй холбоотой юм. Өвчин нь бэлгийн харьцаанд орох ойрхон насандаа илэрдэг бөгөөд булчингийн сулралаас эхэлдэг бөгөөд энэ нь аажмаар нэмэгдэж, улам бүр өргөн хүрээний булчингийн бүлгийг эзэлдэг. Энэ өвчний шалтгаан нь өвчтөний бие никотиний ацетилхолины рецептороор төгс холбогдсон уургийн молекулуудыг үүсгэдэгтэй холбоотой байв. Эдгээр рецепторуудыг эзлэн авснаар тэд моторын мэдрэлийн синаптик төгсгөлөөс ялгардаг ацетилхолины молекулуудыг холбохоос сэргийлдэг. Энэ нь булчингийн синаптик дамжуулалтыг хааж, улмаар саажилт үүсгэдэг.

Ацетилхолины жишээн дээр тайлбарласан синаптик дамжуулалтын төрөл нь төв мэдрэлийн системд цорын ганц байдаггүй. Хоёрдахь төрлийн синаптик дамжуулалт нь биоген амин (допамин, серотонин, адреналин гэх мэт) зуучлагч болох синапсуудад өргөн тархсан байдаг. Энэ төрлийн синапст дараах үйл явдлын дараалал явагдана. "Зуучлагчийн молекул - рецепторын уураг" цогцолбор үүссэний дараа мембраны тусгай уураг (G -уураг) идэвхждэг. Нэг зуучлагчийн молекул нь рецептортой холбогдсон тохиолдолд олон G-уургийн молекулыг идэвхжүүлдэг бөгөөд энэ нь зуучлагчийн нөлөөг сайжруулдаг. Зарим нейрон дахь идэвхжүүлсэн G-уургийн молекул бүр ионы сувгийг нээж чаддаг бол зарим хэсэгт эс доторх тусгай молекулуудын нийлэгжилтийг идэвхжүүлдэг. хоёрдогч зуучлагчид.Хоёрдогч элч нар эсэд жишээлбэл уургийн нийлэгжилтэй холбоотой олон биохимийн урвалыг өдөөж болох бөгөөд энэ тохиолдолд мэдрэлийн мембран дээр цахилгаан потенциал гарч ирэхгүй.

Бусад зуучлагчид бас байдаг. Тархинд бүхэл бүтэн бүлэг бодис нэрээр нэгтгэгдсэн зуучлагчийн үүрэг гүйцэтгэдэг биогенийн аминууд.Өнгөрсөн зууны дундуур Английн эмч Паркинсон чичиргээ хэлбэрээр илэрдэг өвчнийг дүрсэлсэн байдаг. Энэхүү хүнд зовлон нь өвчтөний тархины нейроныг устгаснаас үүдэлтэй байдаг бөгөөд энэ нь синапс (төгсгөл) -д нь ялгардаг. допамин -биоген амин амин бүлгийн бодис. Эдгээр нейронуудын бие нь дунд тархинд байрладаг бөгөөд тэнд кластер үүсгэдэг бөгөөд үүнийг нэрлэдэг хар бодис.Сүүлийн үеийн судалгаагаар хөхтөн амьтдын тархинд байдаг допамин нь хэд хэдэн төрлийн рецептортой байдаг (одоогоор 6 төрөл мэдэгдэж байгаа). Биогенийн амин бүлгийн өөр нэг бодис болох серотонин (өөр нэр нь 5 -окситриптамин) нь цусны даралт ихсэхэд хүргэдэг эм гэж нэрлэгддэг байв (васоконстриктор). Энэ нь түүний нэрэнд тусгагдсан болохыг анхаарна уу. Гэсэн хэдий ч тархинд серотонин дутагдах нь архаг нойргүйдэлд хүргэдэг болохыг тогтоожээ. Амьтад дээр хийсэн туршилтаар анатомийн гэж нэрлэдэг тусгай бөөмүүд тархины ишний (тархины арын хэсгүүд) устдаг болохыг тогтоожээ. оёдлын гол,архаг нойргүйдэлд хүргэж, эдгээр амьтдын цаашдын үхэлд хүргэдэг. Биохимийн судалгаагаар оёдлын цөм дэх нейронууд серотонин агуулдаг болохыг тогтоожээ. Нойргүйдэлтэй архаг өвчтөнүүд тархинд серотонины концентраци буурсан нь тогтоогджээ.

Биогенийн аминууд нь автономит мэдрэлийн системийн нейронуудын синапсуудад агуулагддаг адреналин ба норэпинефринийг агуулдаг. Стрессийн үед адренокортикотроп хэмээх тусгай даавар (илүү дэлгэрэнгүйг доороос үзнэ үү) -ийн нөлөөн дор адреналин ба норэпинефрин бөөрний дээд булчирхайн кортексийн эсүүдээс цусны урсгал руу гардаг.

Дээр дурдсан зүйлсээс харахад зуучлагчид мэдрэлийн системийн үйл ажиллагаанд ямар чухал үүрэг гүйцэтгэдэг нь тодорхой байна. Синапс руу мэдрэлийн импульс ирсний хариуд нейротрансмиттер ялгардаг; зуучлагчийн молекулууд нь постсинаптик мембраны рецепторуудтай нэгддэг (нэмэлт "цоожны түлхүүр" гэх мэт) бөгөөд энэ нь ионы сувгийг нээх эсвэл эсийн доторх урвалыг идэвхжүүлэхэд хүргэдэг. Дээр дурдсан синаптик дамжуулалтын жишээ нь энэ схемтэй бүрэн нийцдэг. Үүний зэрэгцээ сүүлийн хэдэн арван жилийн судалгааны үр дүнд химийн синаптик дамжуулалтын энэхүү энгийн схем нь илүү төвөгтэй болсон. Иммунохимийн аргууд гарч ирснээр хэд хэдэн бүлэг зуучлагчид өмнө нь таамаглаж байсанчлан нэг синапс дотор бус, нэг синапс дотор зэрэгцэн оршиж болохыг харуулах боломжтой болсон. Жишээлбэл, нэг синаптик терминал нь ацетилхолин ба норэпинефрин агуулсан синаптик весикулуудыг нэгэн зэрэг багтаасан байдаг бөгөөд үүнийг электрон гэрэл зургаар хялбархан тодорхойлдог (ацетилхолин нь ойролцоогоор 50 нм диаметртэй тунгалаг цэврүүтлэгт, норэпинефрин нь диаметртэй электрон шигүү цэврүүтлэгт агуулагддаг. 200 нм хүртэл). Сонгодог зуучлагчдаас гадна синаптик терминалд нэг буюу хэд хэдэн нейропептидүүд байж болно. Синапс дахь бодисын хэмжээ 5-6 хүртэл байж болно (нэг төрлийн коктейль). Түүнээс гадна синтезийн зуучлагчийн өвөрмөц байдал онтогенезийн явцад өөрчлөгдөж болно. Жишээлбэл, хөхтөн амьтдын хөлс булчирхайг дотогш оруулдаг симпатик зангилааны мэдрэлийн эсүүд эхлээд норадренергик шинж чанартай боловч насанд хүрсэн амьтдад холинергик болдог.

Одоогийн байдлаар зуучлагч бодисыг ангилахдаа дараахь зүйлийг ялгах нь заншилтай байдаг. анхдагч зуучлагч, хавсарсан зуучлагч, модулятор зуучлагч, аллостерик зуучлагч.Анхан шатны зуучлагчдыг постсинаптик мембраны рецептор дээр шууд нөлөөлдөг хүмүүс гэж үздэг. Зэрэгцээ зуучлагч ба модулятор зуучлагч нь ферментатив урвалын каскадыг өдөөж болох бөгөөд жишээлбэл, анхдагч зуучлагчийн рецепторыг фосфоржуулдаг. Аллостерик зуучлагчид анхдагч зуучлагч рецепторуудтай харилцан үйлчлэх хамтын ажиллагаанд оролцож болно.

Удаан хугацааны турш анатомийн хаягаар синаптик дамжуулалтыг (цэгээс цэгт зарчим) загвар болгон авчээ. Сүүлийн хэдэн арван жилийн нээлтүүд, ялангуяа нейропептидийн зуучлагчийн үүрэг нь химийн хаягаар дамжих зарчим нь мэдрэлийн системд бас боломжтой болохыг харуулсан. Өөрөөр хэлбэл, өгөгдсөн терминалаас чөлөөлөгдсөн зуучлагч нь зөвхөн "түүний" постсинаптик мембран дээр төдийгүй синапсын гадна - харгалзах рецептортой бусад нейронуудын мембран дээр ажиллах боломжтой. Тиймээс физиологийн хариу урвалыг анатомийн нарийн холбоо барих замаар биш харин зорилтот эс дээр харгалзах рецептор байх замаар өгдөг. Үнэндээ энэ зарчмыг эндокринологийн чиглэлээр удаан хугацаанд мэддэг байсан бөгөөд сүүлийн үеийн судалгаанууд үүнийг илүү өргөн хүрээнд ашигладаг болохыг олж тогтоожээ.

Постсинаптик мембран дээрх мэдэгдэж буй бүх төрлийн химорецепторуудыг хоёр бүлэгт хуваадаг. Нэг бүлэгт зуучлагчийн молекулууд "таних" төвтэй холбогдсон үед нээгддэг ионы сувгийг багтаасан рецепторууд багтдаг. Хоёрдахь бүлгийн рецепторууд (метаботроп рецепторууд) ионы сувгийг шууд бусаар (биохимийн урвалын гинжин хэлхээгээр), ялангуяа эсийн доторх тусгай уургийг идэвхжүүлэх замаар нээдэг.

Хамгийн түгээмэл зарим нь биогенийн амин бүлэгт хамаарах зуучлагчид юм. Энэ бүлгийн зуучлагчдыг бичил судлалын аргаар нэлээд найдвартай тодорхойлдог. Биогенийн аминуудын хоёр бүлгийг мэддэг: катехоламин (допамин, норэпинефрин, адреналин) ба индоламин (серотонин). Бие дэх биоген аминуудын үүрэг маш олон янз байдаг: зуучлагч, даавар, үр хөврөлийн зохицуулалт.

Норадренергик аксоны гол эх үүсвэр нь шар толбоны хөх, дунд тархины зэргэлдээ хэсэг юм (Зураг 2.14). Эдгээр мэдрэлийн эсүүд нь тархины иш, тархи, тархины тархинд тархсан байдаг. Медулла oblongata -д норадренергик нейронуудын их хэмжээний хуримтлал нь торлог бүрхүүлийн агааржуулалтын цөмд байрладаг. Диенцефалон (гипоталамус) -д норадренергик нейронууд, допаминергик нейронуудын хамт гипоталамик-гипофизийн системийн нэг хэсэг болдог. Норадренергик нейронууд захын мэдрэлийн системд олон тооны байдаг. Тэдний бие нь симпатик гинжин хэлхээ, зарим булчингийн зангилаан дотор байрладаг.

Хөхтөн амьтдын допаминергик нейронууд нь гол төлөв дунд тархи (нигро неостриатал гэж нэрлэгддэг систем), мөн гипоталамик бүсэд байрладаг. Хөхтөн амьтдын тархинд байдаг допамин гинжийг сайн ойлгодог. Гурван үндсэн гинжийг мэддэг бөгөөд бүгд нэг нейрон гинжээс бүрддэг. Нейронуудын бие нь тархины ишний хэсэгт байрладаг бөгөөд тархийг бусад хэсэгт аксон илгээдэг (Зураг 2.15).

Нэг хэлхээ нь маш энгийн. Нейроны бие нь гипоталамусад байрладаг бөгөөд богино тэнхлэгийг тархины булчирхай руу илгээдэг. Энэ зам нь гипоталамус-гипофизийн системийн нэг хэсэг бөгөөд дотоод шүүрлийн булчирхайн системийг хянадаг.

Хоёр дахь допамин системийг бас сайн ойлгодог. Энэ бол субстанси нигра бөгөөд ихэнх эсүүд нь допамин агуулдаг. Эдгээр нейронуудын тэнхлэгийг стриатум руу төсөөлдөг. Энэ систем нь тархинд ойролцоогоор 3/4 допамин агуулдаг. Энэ нь тоник хөдөлгөөнийг зохицуулахад чухал үүрэгтэй. Энэ систем дэх допамины дутагдал нь Паркинсоны өвчинд хүргэдэг. Мэдэгдэж байгаагаар энэ өвчний үед үндсэн мэдрэлийн эсүүд үхдэг. L-DOPA (допамины прекурсор) -ийг хэрэглэснээр өвчтөнд өвчний зарим шинж тэмдгийг арилгадаг.

Гурав дахь допаминергик систем нь шизофрени болон бусад сэтгэцийн өвчний илрэлд оролцдог. Энэ системийн чиг үүргийг хараахан хангалттай судлаагүй байгаа боловч замууд нь өөрсдөө сайн мэддэг. Нейроны биетүүд дунд тархинд субстанци ниграгийн хажууд байрладаг. Тэд аксоныг тархи, тархины бор гадаргын болон лимбик систем, ялангуяа урд талын кортекс, таславчийн хэсэг, энториналь кортекс рүү чиглүүлдэг. Энториналь кортекс нь эргээд хиппокампыг төсөөлөх гол эх үүсвэр болдог.

Шизофрени өвчний допамины таамаглалын дагуу гурав дахь допаминергик систем нь энэ өвчинд хэт идэвхтэй байдаг. Эдгээр санаа нь өвчний зарим шинж тэмдгийг арилгах бодисыг нээсний дараа үүссэн юм. Жишээлбэл, хлорпромазин ба галоперидол нь өөр өөр химийн шинж чанартай боловч тархины допаминергик системийн үйл ажиллагаа, шизофрени өвчний зарим шинж тэмдгүүдийн илрэлийг дарангуйлдаг. Эдгээр эмийг нэг жилийн турш авсан шизофрени өвчтэй өвчтөнүүдэд хожуу дискинези гэж нэрлэгддэг хөдөлгөөний эмгэг үүсдэг (нүүрний булчингийн давтагдашгүй хачин хөдөлгөөнүүд, түүний дотор амны булчин, үүнийг хянах боломжгүй байдаг).

Серотонин нь цусны ийлдэс судлалын нарийсал үүсгэгч хүчин зүйл (1948) ба гэдэсний салст бүрхүүлийн энтерохромаффины эсүүдээс ялгардаг энтерраминыг бараг нэгэн зэрэг илрүүлсэн. 1951 онд серотонины химийн бүтцийг тайлж, 5 -гидрокситриптамин хэмээх шинэ нэртэй болжээ. Хөхтөн амьтдын хувьд триптофан амин хүчлийг гидроксилжүүлж, дараа нь декарбоксилжүүлэх замаар үүсдэг. Серотонины 90% нь хоол боловсруулах замын салст бүрхүүлийн энтерохромаффины эсүүдээр биед үйлдвэрлэгддэг. Эсийн доторх серотониныг митохондрид агуулагддаг моноамин оксидаз идэвхгүй болгодог. Эсийн гаднах серотониныг перулоплазмин исэлдүүлдэг. Үйлдвэрлэсэн серотонины ихэнх хэсэг нь ялтасуудтай холбогддог бөгөөд цусны урсгалаар бүх биеэр дамждаг. Нөгөө хэсэг нь орон нутгийн гормоны үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд гэдэсний перисталтикийг автоматаар зохицуулах, гэдэсний хучуур эдийн шүүрэл, шингээлтийг идэвхжүүлдэг.

Серотонергик мэдрэлийн эсүүд төв мэдрэлийн системд өргөн тархсан байдаг (Зураг 2.16). Эдгээр нь medulla oblongata -ийн оёдлын арын ба дунд цөм, дунд тархи, гүүрний гүүрнээс олддог. Серотонергик мэдрэлийн эсүүд тархины бор гадар, гиппокамп, глобус паллидус, амигдала, гипоталамус зэрэг тархины том хэсгийг иннервэйжүүлдэг. Нойрны асуудалтай холбоотойгоор серотониныг сонирхож эхэлсэн. Давхаргын цөмийг устгахад амьтад нойргүйдэлд нэрвэгджээ. Тархинд серотонины хуримтлалыг бууруулдаг бодисууд үүнтэй төстэй нөлөө үзүүлдэг.

Серотонины хамгийн их концентраци нь боргоцой булчирхайд байдаг. Нарсны булчирхай дахь серотонин нь арьсны пигментацид оролцдог мелатонин болж хувирдаг бөгөөд олон амьтдын эмэгтэй бэлгийн булчирхайн үйл ажиллагаанд нөлөөлдөг. Нарс булчирхай дахь серотонин ба мелатонин хоёулангийнх нь агууламжийг мэдрэлийн симпатик системээр дамжин гэрэл харанхуй мөчлөгөөр хянадаг.

Амин хүчил нь төв мэдрэлийн системийн зуучлагчдын өөр нэг бүлэг юм. Мэдрэлийн эд нь бодисын солилцооны өндөр хурдтай байдаг тул бүхэл бүтэн амин хүчлүүдийн (буурах дарааллаар жагсаасан) ихээхэн хэмжээний концентрацийг агуулдаг: глутамин хүчил, глутамин, аспартик хүчил, гамма-аминобутирийн хүчил (GABA).

Мэдрэлийн эд дэх глутамат нь глюкозоос ихэвчлэн үүсдэг. Хөхтөн амьтдын хувьд хамгийн их глутамат нь telencephalon болон cerebellum -д байдаг бөгөөд түүний концентраци нь тархины иш, нугасныхоос 2 дахин их байдаг. Нуруу нугасны хувьд глутамат жигд бус тархсан байдаг: арын эвэрт урд талынхаас илүү их концентрацитай байдаг. Глутамат бол төв мэдрэлийн систем дэх хамгийн элбэг дэлбэг зуучлагчдын нэг юм.

Постсинаптик глутамат рецепторуудыг гурван экзоген агонистууд болох quisgulate, kainate, N-methyl-D-aspartate (NMDA) -ийн хамаарал (хамаарал) -ын дагуу ангилдаг. Quisgulate ба kainate -ийн идэвхжүүлсэн ионы сувгууд нь никотиний рецептороор хянагддаг сувгуудтай төстэй байдаг - тэдгээр нь катионуудын хольцыг нэвтрүүлэх боломжийг олгодог. (Na +ба. K +). NMDA рецепторыг өдөөх нь идэвхжүүлэх нарийн төвөгтэй хэлбэртэй байдаг: ионы гүйдэл нь зөвхөн Na + ба K + -ээр дамждаг, харин рецепторын ионы суваг нээгдэхэд Ca ++ дамждаг нь мембраны потенциалаас хамаардаг. Энэ сувгийн хүчдэлээс хамааралтай шинж чанарыг мембраны потенциалын түвшинг харгалзан Mg ++ ионуудаар хаах түвшингээр тодорхойлдог. -75 мВ орчим амрах боломжтой үед эс хоорондын орчинд ихэвчлэн байдаг Mg ++ ионууд нь мембран сувгийн хувьд Ca ++ ба Na + ионуудтай өрсөлддөг (Зураг 2.17). Mg ++ ион нь нүх сүвээр нэвтэрч чадахгүй байгаа тул Mg ++ ион тэнд хүрэх бүрт суваг хаагддаг. Энэ нь нээлттэй сувгийн цаг, мембраны цахилгаан дамжуулах чанарыг бууруулахад хүргэдэг. Хэрэв нейрон мембран деполяризацид орвол ионы сувгийг хаадаг Mg ++ ионы тоо буурч, Ca ++, Na +ба ионууд сувгаар чөлөөтэй дамждаг. К +. Глутаматергик рецепторын ховор өдөөлтөөр (амрах магадлал бага зэрэг өөрчлөгддөг) EPSP нь ихэвчлэн quisgulate ба kainate рецепторыг идэвхжүүлснээс болдог. NMDA рецепторуудын оруулсан хувь нэмэр бага байна. Удаан хугацааны мембран деполяризаци (хэмнэлийн өдөөлт) хийснээр магнийн блокыг арилгаж, NMDA сувгууд нь Ca ++, Na +ба ионуудыг дамжуулж эхэлдэг. К +. Хоёрдогч зуучлагчаар дамжуулан Ca ++ ионууд нь minPSP-ийг идэвхжүүлж (сайжруулж) чаддаг бөгөөд энэ нь жишээлбэл, синаптик дамжуулалтыг удаан хугацаагаар нэмэгдүүлэхэд хүргэдэг бөгөөд энэ нь хэдэн цаг, хэдэн өдөр үргэлжилдэг.

Дарангуйлагч зуучлагчдаас GABA нь төв мэдрэлийн системд хамгийн элбэг байдаг. Энэ нь L-глутамин хүчлээс декарбоксилаза ферментийн нэг алхамаар нийлэгждэг бөгөөд энэ нь энэ зуучлагчийн хязгаарлах хүчин зүйл болдог. Постсинаптик мембран дээр хоёр төрлийн GABA рецептор байдаг: GABAA (хлор ионы сувгийг нээдэг) ба GABAB (эсийн төрлөөс хамааран K +эсвэл Ca ++ сувгийг нээдэг). Зураг дээр. 2.18 нь GABA рецепторын диаграммыг харуулав. Энэ нь бензодиазипин рецептор агуулдаг бөгөөд энэ нь жижиг (өдрийн) тайвшруулагч (седуксен, тазепам гэх мэт) -ийн үйлдлийг тайлбарладаг нь сонирхолтой юм. GABA синапс дахь зуучлагчийн үйл ажиллагааг зогсоох нь дахин шингээлтийн зарчмын дагуу явагддаг (зуучлагчийн молекулууд тусгай механизмаар синаптик хагарлаас нейроны цитоплазм руу шингэдэг). Бикукулин бол GABA-ийн антагонист юм. Цус-тархины саадыг сайн дамжуулдаг, бага тунгаар ч гэсэн биед хүчтэй нөлөөлдөг тул таталт өгч, үхэлд хүргэдэг. GABA нь тархины олон мэдрэлийн эсүүд (Пуркинже эсүүд, Голги эсүүд, сагсны эсүүд), гиппокамп (сагсны эсүүдэд), анхилуун үнэртэй булцуу, бодист нигра зэрэгт байдаг.

Тархины GABA гинжийг тодорхойлох нь хэцүү байдаг, учир нь GABA нь биеийн олон эдэд метаболизмд оролцдог. Бодисын солилцооны GABA -ийг нейротрансмиттер болгон ашигладаггүй боловч молекулууд нь химийн хувьд ижил байдаг. GABA нь декарбоксилаза ферментээр тодорхойлогддог. Энэ арга нь амьтдын декарбоксилазын эсрэгбиеийг олж авахад суурилдаг (эсрэгбиеийг задалж, шошголж тархи руу тарьж, декарбоксилазтай холбодог).

Дарангуйлах өөр нэг зуучлагч бол глицин юм. Гликинергик нейронууд нь гол төлөв нугасны болон medulla oblongata -д байдаг. Эдгээр эсүүд нь дарангуйлагч интертеронуудын үүрэг гүйцэтгэдэг гэж үздэг.

Ацетилхолин бол хамгийн анхны судлагдсан зуучлагчдын нэг юм. Энэ нь захын мэдрэлийн системд маш өргөн тархсан байдаг. Үүний нэг жишээ бол нугасны мотор нейрон ба гавлын мэдрэлийн бөөмүүдийн нейронууд юм. Ерөнхийдөө тархины холинергик гинжийг холинэстераза фермент байгаагаар тодорхойлдог. Тархинд холинергик нейронуудын бие нь таславчийн цөм, диагональ багцын цөм (Broca) ба суурийн цөмд байрладаг. Нейроанатомистууд эдгээр мэдрэлийн эсүүд нь холинергик нейронуудын нэг популяцийг бүрдүүлдэг гэж үздэг. Холбогдох мэдрэлийн эсүүдийн аксоныг урд тархины бүтэц, ялангуяа неокортекс ба гиппокамп руу төсөөлдөг. Ацетилхолины хоёр төрлийн рецептор (мускариник ба никотиник) эндээс олддог боловч мускарины рецепторууд нь илүү тархины тархины бүтцэд давамгайлдаг гэж үздэг. Сүүлийн үеийн мэдээллээр ацетилхолины систем нь санах ойн оролцоог шаарддаг өндөр интеграцийн функцтэй холбоотой процесст чухал үүрэг гүйцэтгэдэг бололтой. Жишээлбэл, Альцгеймерийн өвчнөөр нас барсан өвчтөнүүдийн тархинд basalis цөм дэх холинергик мэдрэлийн эсүүд асар их алдагддаг болохыг харуулсан.

GABA - гамма -аминобутирийн хүчил - тархины гол дарангуйлагч нейротрансмиттер бөгөөд энэ нь постсинаптик ба синапсийн өмнөх дарангуйлалд хоёуланд нь оролцдог. GABA нь глутамат декарбоксилазын нөлөөн дор глутаматаас үүсч, синапсийн постсинаптик мембраны хоёр төрлийн GABA рецептортой харилцан үйлчилдэг: a) GABAd рецептортой харилцан үйлчлэхэд SG ионуудын мембран ионы сувгийн нэвчилт нэмэгддэг бөгөөд энэ нь эмнэлзүйн практикт тохиолддог. барбитурат хэрэглэх; б) GABAB рецептортой харилцан үйлчлэхэд К + ионы ионы сувгийн нэвчилт нэмэгддэг. Глицин -гол төлөв нугасны болон тархины ишний нейроноос ялгардаг дарангуйлагч нейротрансмиттер. Энэ нь SG ионуудын хувьд постсинаптик мембраны ион сувгийн дамжуулах чанарыг нэмэгдүүлдэг бөгөөд энэ нь гиперполяризаци - HPS -ийг хөгжүүлэхэд хүргэдэг. Глициний антагонист бол стрихнин бөгөөд булчингийн хэт идэвхжил, таталт үүсгэдэг бөгөөд энэ нь төв мэдрэлийн системийн хэвийн үйл ажиллагаанд постсинаптик дарангуйлал чухал үүрэг гүйцэтгэдэг болохыг баталдаг. Мөн татрангийн хор нь таталт өгөхөд хүргэдэг. Уураг дээр ажилладаг синаптобревинвесикулийн мембран, энэ нь presynaptic дарангуйлагч нейротрансмиттерийн экзоцитозыг хааж, төв мэдрэлийн системийг огцом өдөөхөд хүргэдэг.

Цахилгаан синапс

Цахилгаан дамжуулалтыг цахилгаан дамжуулах нь зуучлагчийн оролцоогүйгээр хийгддэг. Үүний урьдчилсан нөхцөл бол 9 нм хүртэл өргөнтэй хоёр эсийн нягт холбоо юм. Тиймээс тэдгээрийн нэгээс авсан натрийн гүйдэл нь нөгөө мембраны нээлттэй сувгаар дамжин өнгөрч болно. Өөрөөр хэлбэл, хоёр дахь нейроны постсинаптын гүйдлийн эх үүсвэр нь эхнийх нь өмнөх синаптик мембран юм. Энэ үйл явц нь зуучлагчийн оролцоогүй болно; зөвхөн сувгийн уургаар хангадаг (ионы липидийн мембран нь ус үл нэвтрэх чадвартай). Эдгээр нь эс хоорондын холболтыг Nexus (цоорхой холболт) гэж нэрлэдэг. Тэд бие биенийхээ эсрэг хоёр нейроны мембран дээр байрладаг, өөрөөр хэлбэл нэг шугам дээр байрладаг; том диаметртэй (диаметр нь 1.5 нм хүртэл), 1000 хүртэлх жинтэй макромолекулуудад ч 25000 хүртэлх жинтэй дэд хэсгүүдээс бүрдэх боломжтой байдаг. нь синхроноор ажилладаг эсүүдийн бүлэгт хамаардаг (ялангуяа үр тарианы эсийн хоорондох тархи дотор байдаг).

Ихэнх цахилгаан синапс нь өдөөгч шинж чанартай байдаг. Гэхдээ тодорхой морфологийн шинж чанараараа тэдгээр нь дарангуйлагч байж болно. Хоёр талт дамжуулалтаар тэдгээрийн зарим нь шулуутгагч нөлөөтэй байдаг, өөрөөр хэлбэл цахилгаан гүйдэл нь өмнөх чиглэлээс постсинаптик хүртэл эсрэг чиглэлд байснаас хамаагүй сайн дамждаг.

Синапсаар дамжуулан өдөөлтийг өдөөх

Мэдрэлийн төв бүр өөрийн гэсэн морфологи, үйл ажиллагааны онцлогтой байдаг. Гэхдээ тэдгээрийн аль нэгний нейродинамик нь хэд хэдэн нийтлэг шинж чанар дээр суурилдаг. Эдгээр нь синапс дахь өдөөлтийг дамжуулах механизмтай холбоотой байдаг; энэ төвийг бүрдүүлдэг нейронуудын харилцан үйлчлэлээр; нейронуудын генетикийн програмчлагдсан функциональ шинж чанар, тэдгээрийн хоорондын холболт.

Синапс ашиглан өдөөлтийг явуулах онцлог нь дараах байдалтай байна.

1 Сэтгэл хөдлөлийн нэг талыг барьсан байдал. Аксоны хувьд өдөөлт нь үүссэн газраасаа мэдрэлийн төвд хоёр чиглэлд дамждаг - зөвхөн нэг чиглэлд: рецептороос эффектор хүртэл (өөрөөр хэлбэл синапсын түвшинд пресинаптик мембранаас постсинаптик хүртэл). синапсын бүтцийн функциональ зохион байгуулалтаар, тухайлбал - постсинаптик мэдрэлийн эсүүдэд дамжуулагчтай синаптик цэврүү байхгүй, 2 Снаптнчна нь өдөөлтийг удаашруулдаг. мэдрэлийн төв дэх өдөөлт нь рефлекс нумын бусад хэсгүүдээс бага хурдтайгаар явагддаг. Энэ нь зуучлагчийг суллах үйл явцад, синапст тохиолддог физик -химийн процесс, EPSP үүсч, AP үүсэхтэй холбоотой юм. Энэ бүхэн нэг синапс дотор 0.5-1 мс шаардагдана. Энэ үзэгдлийг өдөөх дамжуулалтын синаптик саатал гэж нэрлэдэг. Рефлекс нум нь илүү төвөгтэй байх тусам синапс илүү их байх тусам синаптик саатал ихэсдэг.

Рефлекс нум дахь синаптик саатлын нийлбэрийг нэрлэдэг одоогийн рефлекс.Өдөөлт эхэлснээс хойш рефлексийн хариу урвал илрэх хүртэлх хугацааг рефлексийн далд үе (LP) гэж нэрлэдэг. Энэ хугацааны үргэлжлэх хугацаа нь рефлексэд оролцдог мэдрэлийн эсүүд болон синапсуудын тооноос хамаарна. Жишээлбэл, шөрмөсний өвдөгний рефлекс, рефлекс нум нь моносинаптик бөгөөд 24 м -ийн хоцролттой, харааны буюу сонсголын хариу 200 мс байдаг.

Өдөөгч эсвэл дарангуйлагч нейронууд синаптик контакт хийдэг эсэхээс хамаарч дохиог нэмэгдүүлэх эсвэл дарах боломжтой. Нейрон дахь өдөөгч ба дарангуйлах нөлөөллийн хоорондын харилцан үйлчлэлийн механизм нь тэдгээрийн нэгтгэх функцийг үндэслэдэг.

Ийм харилцан үйлчлэлийн механизм нь мэдрэлийн эсэд өдөөх нөлөөг нэгтгэх - өдөөх постсинаптик потенциал (EPSP) эсвэл дарангуйлах нөлөө - постсинаптын дарангуйлах потенциал (PSP), эсвэл нэгэн зэрэг өдөөх (EPSP) ба дарангуйлах (PSP).

3 Мэдрэлийн үйл явцын хураангуй - Доод түвшний өдөөлтийг ашиглах тодорхой нөхцөлд сэтгэлийн хөөрөл үүсэх үзэгдэл. Дүгнэлтийг I.M.Sechenov тайлбарласан болно. Түр зуурын болон орон зайн нийлбэр гэсэн хоёр төрөл байдаг (Зураг 3.15).

Түр зуурын нийлбэр - хэд хэдэн дэд босго өдөөлтийг өдөөж, нэг рецепторын талбараас эс эсвэл төв рүү дараалан оруулна (Зураг 3.16). Өдөөлтийн давтамж ийм байх ёстой

Будаа. 3.15. Сэтгэл хөдлөлийн хураангуй. A - түр зуурын нийлбэр. B - орон зайн нийлбэр

Будаа. 3.16.

ингэснээр тэдгээрийн хоорондын зай 15 мс -ээс хэтрэхгүй, өөрөөр хэлбэл EPSP -ийн үргэлжлэх хугацаа богино байна. Ийм нөхцөлд өмнөх өдөөлтийн EPSP дуусахаас өмнө дараагийн өдөөлтийн EPSP хөгждөг. EPSP -ийг нэгтгэн дүгнэж, тэдгээрийн далайц нэмэгдэж, эцэст нь деполяризацийн чухал түвшинд хүрэхэд AP гарч ирнэ.

Орон зайн нийлбэр рецепторын талбайн өөр өөр хэсгүүдэд хэд хэдэн дэд түвшний өдөөлтийг нэгэн зэрэг хийснээр сэтгэлийн хөөрөл (EPSP) үүсэх (Зураг 3.17).

Хэрэв EPSPs нь нейроны хэд хэдэн синапс (дор хаяж 50) -д нэгэн зэрэг тохиолддог бол нейрон мембран нь чухал утгуудад деполяризацид ордог бөгөөд үүний үр дүнд PD үүсдэг. Өдөөлт (дарангуйлах) ба дарангуйлах (EPSP) процессуудын орон зайн нийлбэр нь нейронуудын нэгтгэх функцийг хангадаг. Хэрэв дарангуйлал давамгайлж байвал мэдээллийг дараагийн нейрон руу дамжуулдаггүй; Хэрэв өдөөлт давамгайлж байвал аксон мембран дээр AP үүсч байгаатай холбогдуулан мэдээллийг дараагийн нейрон руу дамжуулдаг (Зураг 3.18).

4 Өдөөх хэмнэлийн өөрчлөлт - энэ нь рефлекс нумын афферент ба эферент холбоос дахь AP давтамжийн хоорондох зөрүү юм. Жишээлбэл, ганц өдөөлтийн хариуд

Будаа. 3.17.

Будаа. 3.18.

эфферент мэдрэл рүү эфферент утаснуудын дагуух төвүүд нь бүхэл бүтэн цуврал импульсийг дараалан ажлын эрхтэн рүү илгээдэг. Өөр нэг нөхцөл байдалд, өдөөлтийн өндөр давтамжтай үед хамаагүй бага давтамжийг эффекторт хүргэдэг.

5 Сэрүүлгийн дараах үр дагавар - цочрол дууссаны дараа төв мэдрэлийн системд өдөөлтийг үргэлжлүүлэх үзэгдэл. Богино хугацааны үр дагавар нь маш чухал түвшинд EPSP-ийн урт хугацаатай холбоотой юм. Урт хугацааны үр дагавар нь хаалттай мэдрэлийн хэлхээгээр өдөөлтийн эргэлтээс үүдэлтэй байдаг. Энэ үзэгдлийг нэрлэдэг reverb.Сэтгэлийн өдөөлтөөс болж мэдрэлийн төвүүд байнга өнгө аястай байдаг. Ой санамжийг зохион байгуулахад бүхэл бүтэн организмын түвшинд цуурайтал хөгжих нь чухал юм.

6 Постгетаник потенциал Өмнөх сул дорой, давтамжтай (100-200 NML / s) хэмнэлтэй өдөөлтөөс хойш хэсэг хугацааны турш бие даасан мэдрэхүйн өдөөлтөд үзүүлэх хариу урвал гарч ирэх эсвэл бэхжих үзэгдэл. Потенциализаци нь синапсийн өмнөх мембраны түвшинд явагддаг процессоос үүдэлтэй бөгөөд зуучлагчийн ялгаралт нэмэгдсэнээр илэрхийлэгддэг. Энэ үзэгдэл нь гомосинаптик шинж чанартай, өөрөөр хэлбэл хэмнэлийн өдөөлт ба туршилтын импульс ижил афферент утаснуудаар дамжин нейрон руу ороход тохиолддог. Потенциалжуулалт нь юуны түрүүнд presynaptic мембранаар дамжин Ca2f -ийн нийлүүлэлтийн өсөлтөд суурилдаг. Энэ үзэгдэл нь импульс бүрт аажмаар өсч байна. Мөн Ca 2+ -ийн хэмжээ нь митохондри ба эндоплазмын торлог бүрхэвчийг шингээх чадвараас их болоход дамжуулагчийг синапс руу удаан хугацаагаар ялгаруулдаг. Үүний үр дүнд олон тооны цэврүүтүүлэгч зуучлагчийг суллахад бэлэн байдлыг дайчилж, үүний үр дүнд постсинаптик мембран дахь зуучлагчийн тоонуудын тоо нэмэгддэг. Орчин үеийн мэдээллээр эндоген нейропептидийн шүүрэл нь татрангийн дараах потенциалыг бий болгоход чухал үүрэг гүйцэтгэдэг, ялангуяа богино хугацааны потенциалаас урт хугацааны потенциал руу шилжих үед. Эдгээрийн дотор синапсын өмнөх ба постсинаптик мембран дээр ажилладаг нейромодуляторууд байдаг. Өдөөгч нь өсөлтийн хүчин зүйл болох соматостатин бөгөөд дарангуйлагч нь интерлейкин, тиролиберин, мелатонин юм. Мөн чухал ач холбогдолтой зүйл бол арахидоны хүчил, NO. Санах ойг зохион байгуулахад хүч чадал чухал байдаг. Арматурын хэлхээний ачаар сурах ажлыг зохион байгуулдаг.

7 Ядаргаа мэдрэлийн төвүүд. Нэг рефлексийг удаан хугацаанд давтан хийснээр хэсэг хугацааны дараа рефлексийн урвалын хүч буурч, бүрмөсөн дарагдах, өөрөөр хэлбэл ядаргаа гарч эхэлдэг. Ядаргаа нь гол төлөв мэдрэлийн төвд хөгждөг. Энэ нь синапс дамжих чадвар буурах, синапсийн өмнөх цэврүүт дэх зуучлагчийн нөөцийн хомсдол, дэд мембраны рецепторуудын зуучлагчид мэдрэмтгий чанар буурах, ферментийн системийн үйл ажиллагааны сулралтай холбоотой юм. Үүний нэг шалтгаан нь зуучлагчийн үйлдэлд постсинаптик мембраны "донтолт" юм. орон сууц.

Зарим химийн бодисууд нь мэдрэлийн төвүүдийн харгалзах нейротрансмиттерүүдтэй холбоотой байж болох эдгээр химийн бодисын бүтцээс шалтгаалан холбогдох мэдрэлийн төвүүдэд онцгой нөлөөлдөг.

Тэдний дунд:

1 мансууруулах эм - мэдээ алдуулах зорилгоор мэс заслын практикт хэрэглэдэг эмүүд (хлороэтил, кетамин, барбитурат гэх мэт);

2 тайвшруулах эм - тайвшруулах эм (реланиум, аминазин, триоксазин, амизил, оксилидин, ургамлын бэлдмэлийн дунд - эх өвс, цээнэ цэцэг гэх мэт дусаах);

Сонгомол үйлдэлтэй 3 нейротроп бодис (лобелин, цититон - амьсгалын төвийн эмгэг төрүүлэгчид; апоморфин - бөөлжих төвийн үүсгэгч бодис; мескалин - харааны галлюциноген гэх мэт).