Blütenformel der Brennnesselfamilie. Familie der Brennnesselgewächse (Urticaceae). Allgemeine Informationen zu Brennnesseln

Zu den Brennnesseln gehören etwa 60 Gattungen und mehr als 1000 Pflanzenarten, die hauptsächlich in den Tropen verbreitet sind. Die Familie wird normalerweise in 5 Stämme unterteilt: die eigentliche Brennnessel (Urticeae), die eigentliche Brennnessel (Procrideae), die Bemeria (Boehmerieae), die Forskaolee (Forsskaoleae) und die Posttennitsa (Parietarieae).

Der Hauptunterschied zwischen den Brennnesseln im Ordnungssystem besteht in der orthotropen und banalen oder fast basalen Samenanlage, dem direkten schaufelförmigen Embryo und dem Vorherrschen krautiger Lebensformen.

Die Entwicklung der Familie verlief hauptsächlich durch die Vereinfachung der Struktur der Organe und die Reduzierung ihrer Teile. Die Reduktionsmerkmale der Brennnessel kommen besonders deutlich in der Blüte zum Ausdruck: Das Gynoeceum hat seine dimere Struktur vollständig verloren und auch die Anzahl der Blütenteile kann bis zum Äußersten reduziert werden. Beim Stamm der Forscaoleaceae beispielsweise besteht die männliche Blüte meist aus einem Staubblatt, das von einer Blütenhülle umgeben ist, die weibliche Blüte enthält nur das Gynäkium, ihre Blütenhülle ist vollständig reduziert, seltener entwickelt sich eine ungeteilte Blütenhülle. Die Blütenstände von Brennnesseln vom Primatentyp sind unterschiedlich geformt: kopfförmig, rispig, kätzchenförmig. Manchmal sind sie bisexuell und enthalten eine – mehrere weibliche und mehrere männliche Blüten, häufiger sind die Blütenstände eingeschlechtig.

Brennnesseln sind windbestäubte Pflanzen. Ihre Staubblätter in den Knospen sind normalerweise nach innen gebogen, aber zum Zeitpunkt der Bestäubung richten sich die Staubfäden sofort auf, die Staubbeutel platzen durch den Stoß und werfen Pollen aus. Diese Anpassung zur Pollenverbreitung ist ein charakteristisches Merkmal von Brennnesseln.

Brennnesselfrüchte sind klein, trocken (nussartig), bei einigen Arten sind sie jedoch von einer saftigen Hülle aus einem fleischigen Kelch umgeben, der nach der Blüte gewachsen ist, wodurch die Frucht wie eine Steinfrucht oder Beere aussieht. Urera baccifera, ein kleiner Baum aus den amerikanischen Regenwäldern, hat einen leuchtend farbigen Kelch, der die Frucht noch mehr wie eine Beere aussehen lässt. Ähnlich wie bei Beeren und rötlich-orangefarbenen Blütenständen der Procris-Arten (Procris) wird der fleischige Teil dieser Blütenstände vom Gefäß gebildet. Die rötlich-violetten Maulbeerkeimlinge (Laportea moroides) sind den Maulbeerkeimlingen bzw. Himbeerfrüchten sehr ähnlich, jedoch ist im Gegensatz zu ihnen der fleischige Teil der Früchte dieser Pflanze hauptsächlich durch das Wachstum des Stiels entstanden.

Brennnesseln tragen reichlich Früchte und bei einigen Arten können sich die Samen aufgrund der Apomixis ungeschlechtlich entwickeln. Beispielsweise gibt es bei einer Reihe von Elatostema-Arten (Elatostema acuminatum, E. sessile) fast keine männlichen Blüten, weibliche Blüten bringen jedoch Früchte mit vollen Samen hervor. Beobachtungen zur Samenbildung haben gezeigt, dass bei diesen Pflanzen die Mikropyle lange vor der Reifung des Embryosacks überwuchert und der Embryo aus einer nicht reduzierten Eizelle ohne Bestäubung und ohne Befruchtung entsteht.

Bei den meisten Brennnesseln ist die Zoochorie die gebräuchlichste Methode zur Verteilung von Früchten. Bei einer Reihe von Arten von Elatostema und Pilea (Pilea) werden die Früchte jedoch auf besondere Weise katapultiert, und Staminodien spielen die Rolle eines Katapults. Bei der Bestäubung von Blüten sind Staminodien kaum wahrnehmbar und nehmen erst zum Zeitpunkt der Fruchtbildung deutlich an Größe zu. Zu diesem Zeitpunkt sind die Staminodien nach innen gebogen und stützen den teilweise darüber hängenden Fötus (Abb. 148). Sobald sich am Stiel eine Trennschicht bildet und die Verbindung zwischen Frucht und Pflanze schwächer wird, richten sich die Staminodien mit Gewalt auf und schleudern (katapultieren) die Frucht. In diesem Fall fliegen die Früchte in einer Entfernung von 25–100 m von der Mutterpflanze ab. Bei den meisten Brennnesseln ist die Zoochorie jedoch nach wie vor die häufigste Art der Fruchtausbreitung.

Brennnesseln vermehren sich sehr häufig vegetativ, indem sie Stängel, unterirdische Ausläufer, Wurzelausläufer, Knollen usw. bewurzeln. Bei krautigen Sukkulenten überwiegt diese Vermehrungsmethode häufig gegenüber Samen.

Brennnesselblätter sind in der Regel einfach und haben an der Basis drei Adern. Eines ihrer charakteristischen Merkmale ist die Fülle an Zystolithen – weißlichen, mit Kalziumkarbonat imprägnierten Gebilden (Abb. 148). Die Form von Zystolithen (gepunktet, stäbchenförmig, oval, sichelförmig, keulenförmig, sternförmig, F-förmig usw.) ist für bestimmte Taxa mehr oder weniger konstant und dient oft als gutes diagnostisches Merkmal in der Taxonomie von Arten und Gattungen der Familie.

Die Blätter primitiver Brennnesselformen sind an den Trieben kreuzweise gegenüberliegend angeordnet, bei fortgeschritteneren Formen kann sich die Blattanordnung durch die Reduzierung eines Blattes in jedem gegenüberliegenden Blattpaar in zweireihig-wechselständig ändern. Auf dem Weg dieses Übergangs gibt es viele Zwischenstufen. Meistens verschwindet eines der gegenüberliegenden Blätter nicht vollständig, sondern nimmt nur an Größe ab, und dann stehen wir vor einem für Brennnesseln sehr charakteristischen Phänomen - der Anisophylie - der Entwicklung von Blättern unterschiedlicher Größe und manchmal auch unterschiedlicher Form in einem Knoten (Abb. 148).

Am bekanntesten in der Familie sind Vertreter des Brennnesselstammes, der brennende Pflanzen vereint. Der lateinische Name des Stammes Urticeae (sowie Urtica, Urlicaceae und Urlicales), abgeleitet vom Wort uro – Brennen, wurde ihm für die vielen brennenden Haare gegeben, die die Blätter und Stängel der Pflanzen bedecken. Brennnesselhaare haben Nesselzellen (bis zu 100 Nesselzellen pro 1 mg ihrer Masse), die eine ätzende Flüssigkeit eines Komplexes enthalten chemische Zusammensetzung; es enthält Histamin, Acetylcholin, Ameisensäure. Ein brennendes Haar sieht aus wie ein Kapillarrohr, das in einem kleinen runden Kopf endet (Abb. 147). Der obere Teil des Haares verkieselt und bricht bei Berührung ab, die scharfen Kanten des Haares dringen in die Haut ein und der Inhalt der Nesselzelle wird in die Wunde injiziert. Die Folge ist ein schmerzhaftes Brennen – ein Nesselbrand.

Verbrennungen, die von tropischen Vertretern des Stammes, insbesondere von Baum-Laportierten, verursacht werden, führen manchmal zu schwerwiegenden Folgen. Die stechende Wirkung des stark brennenden Laportes (Laportea urentissima), der einwächst Süd- Ostasien so stark, dass es zum Tod eines Kindes führen kann. Berüchtigt sind auch die baumbewohnenden Laporte der Philippinen: der Luzon-Laporte (L. luzonensis) und der halbgeschlossene Laporte (L. subclausa). Unglaublich schmerzhafte Wirkung der brennenden Haare des australischen Riesenlaportes (L. gigas) – eines großen Baumes aus den Regenwäldern des Nordens Ostaustralien; Der Schmerz ihrer Verbrennung führt oft zu Ohnmachtsanfällen und bleibt mehrere Monate lang bestehen. Die gleichen Verbrennungen, begleitet von Tumoren der Lymphknoten, werden durch die australische Sukkulente Maulbeere verursacht, die als krautige Pflanze in unseren Gewächshäusern wächst, und durch den hellblättrigen Strauch (L. photiniphylla) von den Fidschi-Inseln, aus Neukaledonien und Australien. Verbrennungen des schwülen Laportes (L. aestuans) – einer kleinen kriechenden krautigen Pflanze der Antillen – sind unangenehm. Die Berührung der in Indochina verbreiteten krautigen Pflanze Girardinia heterophylla (Girarclinia heterophylla) ist sehr schmerzhaft.

Brennende Haare schützen die Pflanze vor dem Verzehr durch Tiere, aber natürlich bewahren sie sie nicht vor allen Feinden. Die Blätter der australischen Arboreal-Laportea erwiesen sich beispielsweise als harmlos für Rinder, die Blätter von Brennnesseln fressen Schnecken ungestraft usw. Es ist daher nicht überraschend, bei Pflanzen zusätzliche Schutzvorrichtungen zu sehen. Die Upepa-Beere zum Beispiel bildet neben brennenden Haaren viele Stacheln an den Trieben, außerdem ist sie eine der wenigen Brennnesseln, die milchigen Saft haben. Laportey und Brennnesseln sind ebenfalls milchig, enthalten aber eine farblose Flüssigkeit und keinen milchigen Saft, wie die meisten Maulbeeren.

Hinsichtlich der Artenzahl wird der Stamm von der Gattung Brennnessel (Urtica) mit etwa 50 krautigen Pflanzenarten und der tropischen Gattung Urera (35 Arten) dominiert, die durch verschiedene Lebensformen repräsentiert wird: krautige Pflanzen, Sträucher, Bäume mit Weichholz und Lianen, wobei letztere die meisten afrikanischen Arten umfassen. In der UdSSR sind vom Stamm Urticeae nur Brennnesselarten verbreitet (Abb. 147). Jeder kennt die Brennnessel als brennendes Unkraut, aber nicht jeder weiß, dass die Brennnessel (U. dioica) die nützlichste Pflanze unserer gemäßigten Flora ist (Abb. 147). Es ist reich an Vitamin A, C, K und Mineralsalzen, seine Blätter und jungen Triebe sind essbar, sie werden roh (püriert) und gekocht verwendet. In der Volksmedizin wird es erfolgreich als blutstillendes Mittel bei inneren Blutungen sowie bei Beriberi eingesetzt. Brennnesselsamen sind reich an Öl, die Blätter werden erfolgreich zur Fütterung von Seidenraupen verwendet, aus den Wurzeln wird Gelb und aus den Blättern wird grüne Farbe gewonnen. Seit der Antike ist die Brennnessel als Spinnpflanze bekannt, in der Vergangenheit war sie ein üblicher Rohstoff für die handwerkliche Herstellung von Stoffen. Die bakterizide Wirkung der Brennnessel ist den Fischern gut bekannt und sie nutzen sie zur Konservierung von frischem Fisch (das Innere des Fisches wird herausgenommen und mit Brennnesseln gefüllt).

Brennnessel (U. urens) – eine kleinere und stärker brennende einjährige Pflanze (Abb. 147) – ist der ständige Begleiter der menschlichen Behausung – Dioica-Brennnessel – ist kosmopolitisch verbreitet, Brennnessel (U. urens) hat auch ein kosmopolitisches Verbreitungsgebiet. Diese Pflanzen unterscheiden sich auch in der Art der Blütenverteilung: Bei der Brennnessel sitzen sowohl männliche als auch weibliche Blüten auf derselben Pflanze, bei der zweihäusigen Brennnessel meist auf verschiedenen Pflanzen. Hanfnessel (U. cannabina, Abb. 147) unterscheidet sich stark von ihnen durch 3-5 separate Blätter, ähnlich den Hanfblättern. Sein Verbreitungsgebiet erstreckt sich über den asiatischen Teil der UdSSR, die Mongolei, Japan und China. Eine weitere besondere Brennnesselart ist die Kugelnessel (U. pilulifera) – eine kleine bläuliche Pflanze mit ganzen Blättern und kugelförmigen Blütenständen auf langen Beinen in den Blattachseln. Sein Verbreitungsgebiet umfasst das Mittelmeer, in unserem Land wächst es auf der Krim und im Kaukasus und kommt gelegentlich im Süden des europäischen Teils der UdSSR vor.

Neben Brennnesseln gibt es in der UdSSR von diesem Stamm gelegentlich auch stachelige Girardinien (Girardinia cuspidata) und Knollen-Laportea (Laportea Bulbifera), in deren Blattachseln sich fleischige Knollen entwickeln, mit deren Hilfe sie sich vegetativ vermehren. Beide Arten sind im Fernen Osten verbreitet. Dabei handelt es sich um hohe krautige Pflanzen mit stechenden, nesselartigen Haaren.

Der größte Prokris-Stamm umfasst mehr als 700 Arten meist krautiger, oft sukkulenter Pflanzen, die hauptsächlich unter dem Blätterdach tropischer Regenwälder oder in feuchten Lebensräumen in tropischen Halblaubwäldern leben – in der Nähe von Bächen, unter Felsen, in Schluchten. Im Stamm überwiegt die pantropische Gattung Pilea (etwa 400 Arten), die krautige Pflanzen mit intraaxillär verwachsenen Nebenblättern, überwiegend dreischichtiger Blütenhülle bei weiblichen Blüten (Abb. 148) und ausgeprägten Zystolithen unterschiedlicher Form auf Blättern und Stängeln vereint.

Die Gattung Elatostema ist in den Tropen der Alten Welt weit verbreitet und umfasst (zusammen mit Pellionia) etwa 300 krautige Pflanzenarten. Die kleine (16-20 Arten) paläotrope Gattung Procris steht ihr sehr nahe; ihre Vertreter, überwiegend krautige oder strauchige Epiphyten mit saftigen Blättern und Stängeln, wachsen an Stämmen und unteren Ästen von Bäumen. Prokris sind auf den Inseln Indonesiens und der Philippinen verbreitet, aber im Allgemeinen reicht das Verbreitungsgebiet der Gattung vom tropischen Afrika über die Tropen Südostasiens, die Inseln Mikronesiens und die Salomonen bis nach Polynesien.

In der UdSSR (im Fernen Osten) wachsen aus Prokris drei Arten von Pili mit kreuzweise gegenüberliegenden Blättern. Dies ist eine kleine (bis zu 7 cm hohe) rundblättrige Pilea (Pilea rotundifolia), eine japanische Pilea (P. japonica), die auch in Japan und China verbreitet ist, und eine mehrjährige krautige mongolische Pilea (P. mongolica), die in Transbaikalien wächst.

Pili-Arten und andere Mitglieder dieses Stammes sind uns vor allem als anmutige, weithin kultivierte Zierpflanzen bekannt. Besonders hervorzuheben sind die bunten Formen, Kletterpflanzen mit rötlichen Blättern – kleine krautige Sukkulenten, die im Wuchs einem Baum ähneln (Tabelle 39). Dies ist eine kleinblättrige Pilea (P. microphylla) – eine amerikanische Pflanze, die in der Alten Welt häufig als Zierpflanze verwendet wird. In Südostasien werden außerdem die sauren Triebe dieser Pili gegessen.

Die kleinblättrige Pilea blüht üppig, ihre millimetergroßen rosafarbenen Blüten (Tabelle 39) öffnen sich nicht gleichzeitig, und auch die Staubbeutel platzen abwechselnd, wodurch plötzlich gelbliche Pollenwolken in die Luft geschleudert werden. Es entsteht der Eindruck, dass sie Pollen verschießt, weshalb diese anmutige kleine Säge auch „Artilleriepflanze“ genannt wird.

Der Stamm der Bemeriaceae hat eine pantropische Verbreitung (nur wenige Arten kommen in Gebiete mit warm-gemäßigtem Klima vor) und vereint etwa 16 Gattungen und etwa 250 Arten, meist krautige Pflanzen mit charakteristischen großen und meist großzahnigen, gegensätzlich kreuzweise angeordneten Blättern. In den Blattachseln befinden sich kopf- oder kätzchenförmige Blütenstände. Bei manchen tropischen Bemerien erreichen die fadenförmigen Achsen der weiblichen Blütenstände manchmal eine Länge von 50-100 cm und sehen aus wie Flechtenbärte, häufiger sind die Blüten in einzelnen kugelförmigen Köpfen auf der Blütenstandsachse gesammelt, weshalb der allgemeine Blütenstand wie eine Perlenkette aussieht.

Unter den Bemeriaceae gibt es viele Spinngewächse, die wertvollste davon ist Ramie (Boehmeria nivea) – eine große krautige Pflanze mit ganzen, weiß-silbernen Blättern an der Unterseite. Aus seinem Bast werden seidige Fasern gewonnen, die zur Herstellung verschiedener Webstoffe verwendet werden. Die Fasern von Ramie sind um ein Vielfaches länger als die anderer Spinnpflanzen und erreichen eine Länge von 500 mm. Rami stammt aus China, wird aber seit langem in vielen Ländern, darunter auch in der UdSSR (hauptsächlich in Asien und im Kaukasus), angebaut und hat in der Textilindustrie nicht an Bedeutung verloren. Für Garn werden auch Fasern der grünen Bemeria (V. viridis) und Vertreter einiger anderer Gattungen des Stammes (Pipturus – Pipturus, Mautia – Maoutia, Puzolsia – Pouzolzia, Leukosike – Leucosyke) verwendet.

Ein kleiner Stamm der Forscaoleaceae, bestehend aus 3 Gattungen, erregt seit langem die Aufmerksamkeit der Forscher mit extrem reduzierten Blüten, die äußerlich den Brennnesselblüten überhaupt nicht ähneln. Besonderheit sind auch ihre mittelgroßen, wenig blühenden Blütenstände: Sie sind von einer Hülle umgeben, die die Blütenhülle nachahmt, und sehen aus wie einzelne Blüten.

Dieser Stamm ist einer der am stärksten spezialisierten in der Familie und gleichzeitig zweifellos sehr alt, wie die Verbreitung seiner Gattungen beweist. Die Gattung Australina (Australina, Abb. 149) ist beispielsweise häufig in Südafrika, in den Bergen des Nordens Ostafrika, V Süd Australien, Tasmanien und Neuseeland. Riesige Lücken im Verbreitungsgebiet von Australina weisen auf sein Alter hin und legen nahe, dass die Verbreitung der Gattung in ferner Vergangenheit mit dem südlichen Kontinent Gondwana in Verbindung gebracht wurde, der vor mehr als 75 Millionen Jahren auseinanderbrach und Südamerika, Afrika, Indien, Australien und die Antarktis hervorbrachte. Offenbar gibt es auch bei der Gattung Drougetia ähnliche Verbindungen; derzeit wachsen ihre Vertreter natürlicherweise in Süd- und Ostafrika, Madagaskar und Indien.

Ganz andere antike Zusammenhänge zeigt die Verbreitung der Gattung Forskaolea. Ihr modernes Verbreitungsgebiet erstreckt sich von den Kanarischen Inseln über Nordafrika, Südeuropa, Westasien und Afghanistan bis nach Indien und deckt damit eine Reihe von Gebieten des antiken mediterranen floristischen Teilreichs der Holarktis ab. Es ist wahrscheinlich, dass sich diese Gattung auch in der Kreidezeit als Teil der subtropischen Flora der Kreidezeit entlang der Küsten und Inseln verbreitete. altes Meer Tethys.

Ein kleiner Stamm von Stennitsa (5 Gattungen und etwa 30 Arten), der am weitesten fortgeschrittene in der Familie der Brennnesselgewächse, umfasst krautige und strauchige Pflanzen mit ganzen, meist wechselständigen Blättern, ihre Blütenstände sind ein- oder mehrblütig, oft mit Deckblättern, die Blütenhülle der weiblichen Blüten ist röhrenförmig.

Der Stamm wird von der Gattung Parietaria dominiert, die sich durch ihre Verbreitung vor allem in der warm-gemäßigten Zone und das deutliche Vorherrschen bisexueller Blüten etwas von anderen Brennnesseln unterscheidet. Stennitsa, meist zarte krautige Pflanzen, manchmal im unteren Teil verholzt, wachsen an feuchten Orten in schattigen Bereichen, zwischen Felsen und Steinen; Sie kommen häufig auf Geröllhalden vor, an Berghängen erreichen sie eine Höhe von 3000 m über dem Meeresspiegel (Zentralasien). Ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich hauptsächlich über die gemäßigten Regionen Eurasiens, der Schwache Wandwall (P. debilis) ist jedoch weitaus weiter verbreitet und kommt auf allen fünf Kontinenten vor. Sein Verbreitungsgebiet wird oft als Beispiel für die außergewöhnliche Breite der natürlichen Verbreitung der Art angeführt. Es ist jedoch möglich, dass in einigen Ländern die schwache Mauer durch menschliche Aktivitäten entstanden ist.

Zwischen den Mauern gibt es viele Pionierpflanzen und Unkraut ist keine Seltenheit. Ihre Samen werden meist durch Tiere verbreitet. Die Samen des Lusitanischen Mauerblümchens (P. lusitanica) werden von Ameisen getragen, sie ernten die Früchte dieser Pflanze für Elaiosomen – ölige Fortsätze, in die sich die Basis ihrer Blütenhülle verwandelt.

In der UdSSR sind 5 Arten von Schablonen verbreitet, sie wachsen im Süden des europäischen Teils, im Kaukasus, in Zentralasien und im Fernen Osten (P. officinalis, Lusitanian, Jewish, P. judaica, P. alsinifolia und P. micrantha, die einige Forscher mit schwacher Wand identifizieren).

Brennnesselordnung (Urticales)

Ulmengewächse (Ulmaceae) (I. A. Grudzinskaya)

Die Ulmenfamilie vereint zwei ziemlich getrennte Gruppen von Holzpflanzen, die sich in der Struktur der Blüten, Pollenkörner, Früchte, Embryonen, Blattanatomie, der Hauptchromosomenzahl, der Zusammensetzung der Chemikalien usw. unterscheiden. Diese beiden Gruppen werden normalerweise als Unterfamilien oder seltener als unabhängige Familien eingestuft (Grudzinskaya, 1967). In dieser Ausgabe akzeptieren wir sie als Unterfamilien der Ulme (Ulmoideae) und der Karkasse (Celtidoideae).

In der Ulmenfamilie gibt es ausschließlich Gehölze mit einfachen Wechselblättern und schnell abfallenden Nebenblättern. Ihre achselständigen Blütenstände kombinieren kleine windbestäubte Blüten mit einer einfachen Kelchhülle, die in 4 - 5 (9) Lappen unterteilt ist; ihnen stehen etwa gleich viele Staubblätter gegenüber. Der Fruchtknoten ist oberständig, einzellig und entwickelt sich zu einer einsamigen, indehiszenten Frucht.

Die Ulmen-Unterfamilie ist eine kleine homogene Gruppe, die isolierteste und primitivste in der Ordnung der Brennnesseln. Es vereint 6 Gattungen, zu denen etwa 50 Arten von Gehölzen gehören. Den zentralen Platz unter den Ulmen nimmt die Ulmengattung (Ulmus) ein, zu der mehr als 75 % der Arten der Unterfamilie gehören, die von der gemäßigten bis tropischen Zone der nördlichen Hemisphäre verbreitet sind.

In allen Gattungen der Ulmenunterfamilie, auch in den echten Tropen, sind junge Triebe mit Knospenschuppen bedeckt. Die Blüten sind zweigeschlechtlich oder bisexuell und männlich, die Staubfäden in den Knospen sind gerade. In der Ordnung der Brennnesseln ist nur bei den Ulmen deutlich zu erkennen, dass ihr Gynoeceum aus zwei verwachsenen Fruchtblättern besteht: In einem von ihnen entwickelt sich die Samenanlage, in dem anderen wird es verkleinert und bleibt unfruchtbar. Die oberen Teile der Fruchtblätter verwachsen nicht und tragen auf der Innenseite Narbenflächen. Es gibt keine Spalte. Eierstock einkammerig, abgeflacht.

Die Einfachheit der Struktur der Ulmenblüte ist wie bei der gesamten Brennnesselordnung zweitrangig. Seine Vereinfachung war auf die Verkleinerung, Verschmelzung und den Verlust einzelner Organe (Teile der Staubblätter, Blütenkrone, Kelchlappen und Fruchtblätter) zurückzuführen. Dies kann anhand der Erhaltung primitiver Artengruppen beurteilt werden eine große Anzahl Teile der Blüte sowie Reste der Gefäße des Leitungssystems bereits nicht vorhandener Organe. Reduktionsprozesse in Blumen haben wahrscheinlich schon vor sehr langer Zeit begonnen. Auf jeden Fall hatten Ulmenblüten, deren Alter auf 20 bis 30 Millionen Jahre geschätzt wird, den Fossilienabdrücken zufolge bereits eine Struktur, die der modernen ähnelte.

Bei allen Ulmengattungen sind die Eierstöcke im Aufbau ähnlich, ihre Umwandlung in Früchte ist jedoch für jede Gattung äußerst spezifisch, wodurch sich die Früchte selbst in Form und Struktur stark unterscheiden (Abb. 128). Die Früchte unserer Ulmen und Holoptelen (Holoptelea) sind geflügelte Achänen, einige Ulmen entwickeln jedoch flügellose Früchte. Nüsse sind charakteristisch für die übrigen Ulmengattungen: Beim brasilianischen Phyllostylon (Phyllostylon brasiliense) enden sie in zwei schmalen, ungleichen Flügeln mit Rippen am äußeren Rand und Narben am inneren Rand; Davids Hemiptelea (Hemiptelea davidii) Nüsse sind schräg, einflügelig, geschwollen, bucklig; Die Nüsse der Zelkova-Art haben keine Flügel und die Wassersegler (Planera aquatica) haben statt Flügel halbfleischige, kammartige Auswüchse. Die Früchte sind gut an den Wind angepasst. Dies wird durch ihre Flügel, große Lufthöhlen in den Interzellularräumen des Perikarps, eine kleine Masse und abgeflachte Form der Frucht, die oft von Flimmerhärchen begrenzt wird, oder einen vergrößerten Hohlraum des Samennestes erleichtert. Zoochorie ist hier nicht von großer Bedeutung, obwohl Tiere gerne Ulmenfrüchte fressen.

In einem gemäßigten Klima mit starkem Wechsel der Jahreszeiten sind Ulmen meist sommergrüne Laubpflanzen, in den subtropischen und insbesondere tropischen Zonen kommen unter ihnen halblaubabwerfende, seltener immergrüne Formen vor. Tropische halblaubabwerfende Holoptelea und Phyllostilon werfen ihre Blätter normalerweise vor der Blüte ab, aber die Dauer ihres Aufenthalts im blattlosen Zustand schwankt von Jahr zu Jahr stark und hängt mit den Lebensbedingungen und dem Alter des Baumes zusammen. In Kuba bleiben in manchen Jahren junge Phyllostilon-Pflanzen erhalten am meisten Laub das ganze Jahr über, und in trockenen Jahren bleiben ausgewachsene Bäume etwa 3 Monate lang ohne Blätter. Zelkva und Hemiptelea sind Laubpflanzen, und die Ulmengattung ist in einer ganzen Vielfalt von Formen vertreten, und von Norden nach Süden kommen zu ihren Laubarten auch halblaubabwerfende Arten hinzu, in den Tropen auch immergrüne Pflanzen.

Wenn wir die saisonale Entwicklung der Ulmenarten von der gemäßigten bis zur tropischen Zone verfolgen, können wir sehr merkwürdige Muster nicht nur in der Art der Laubbäume, sondern auch im Rhythmus der Blüte erkennen. Bei Ulmen der gemäßigten Zone bilden sich bereits zu Beginn des Sommers Blüten in Knospen, die jedoch erst im nächsten Jahr blühen und somit etwa 10 Monate in Knospen bleiben. Ulmen blühen im zeitigen Frühjahr immer noch in einem blattlosen Zustand. Im Süden, in Zentralasien und im Mittelmeerraum, blühen Ulmen im Februar und sogar im Januar, und die Blütezeit in den Knospen verkürzt sich auf etwa 7 Monate. In den subtropischen Regionen Amerikas, Japans und Chinas gibt es sommergrüne Ulmen, die im Herbst desselben Jahres blühen. Ihre Blüten sind nur 3-4 Monate lang in Knospen, die Blütenstände erscheinen im Herbst, wenn viele Blätter noch nicht abgefallen sind. Ein Teil der Blütenstände befindet sich in den Achseln dieser Blätter, was den Eindruck von blättrigen Blütentrieben erweckt. Endlich noch weiter südlich, in den Tropen Südostasiens, immergrün Ulme lanzettlich(Ulmus lanceifolia) blüht im Frühsommer, offenbar unmittelbar nach dem Ende der Blütenbildung; die Verweilzeit in den Knospen seiner Blüten wird auf ein Minimum reduziert.

Die Blütenstände von Ulmen, Holoptelen, Phyllostylonen und Segelflugzeugen sind blattlos und bilden spezialisierte Knospen, die normalerweise nicht die Rudimente echter Blätter tragen. Dagegen weisen Blütentriebe der Arten Zelkova (Abb. 129) und Hemiptelea (Abb. 130) keine strenge Spezialisierung auf. Ihre Blüten bilden sich zusammen mit den Blättern in denselben Knospen und blühen im Frühling - Frühsommer, unmittelbar nachdem sich die Blätter entfaltet haben. Früchte reifen erst am Ende des Sommers oder Herbstes. Bei Ulmen dauert die Fruchtbildung wie bei Segelflugzeugen etwa einen Monat, und bereits im späten Frühling – Frühsommer – reifen die Früchte und fallen ab.

Ulmensamen haben einen flachen, geraden Embryo, der durch eine dreischichtige Samenschale (die vierte innere einreihige Schicht wird von Endospermzellen gebildet) und eine vierschichtige membranöse Fruchtwand geschützt ist. Auf einem feuchten Substrat keimen die Samen innerhalb weniger Tage ohne Ruhephase. Entwickelte Sämlinge unterscheiden sich stark von den Trieben erwachsener Pflanzen. Dieses bei vielen Pflanzen bekannte Phänomen wird als Heteroblastenentwicklung bezeichnet. Bei Ulmen liegt es daran, dass ihre üblichen Triebe einen beidseitig symmetrischen Aufbau haben: Die Blattspreiten sind asymmetrisch, die Nebenblätter sind in Form und Größe nicht gleich, die Blattanordnung ist zweireihig-wechselständig. An den Trieben bildet sich nie eine Spitzenknospe, und nachdem das Wachstum des Triebs aufgehört hat, stirbt sein oberer Teil ab. Im Gegensatz dazu ist bei Sämlingen der Ulme der Hauptspross radiärsymmetrisch: Seine Blattspreiten sind mehr oder weniger symmetrisch, die Nebenblätter sind gleich und die Blätter liegen am Trieb einander gegenüber. An der Spitze eines solchen Triebs bildet sich eine Endknospe. Allerdings entstehen in diesem Fall keine besonderen Knospenschuppen, und die Nebenblätter der oberen Blätter übernehmen den Schutz des apikalen Wachstumskegels, wie es für viele tropische Pflanzen typisch ist, die keine Knospenschuppen bilden. Diese Nebenblattschuppen bleiben bis zum nächsten Frühjahr am Trieb, das heißt, sie leben viel länger als die Blätter, während gewöhnliche Nebenblätter bei Ulmen viel früher abfallen als die Blätter – zu Beginn des Sommers.

Die Originalität des Haupttriebs des Sämlings liegt auch darin, dass er sich nach dem monopodialen Typ entwickelt und durch das apikale (nach Position) Meristem gebildet wird. Alle nachfolgenden Triebe, einschließlich derjenigen, die die Hauptachse der Pflanze (Stamm) fortsetzen, entstehen aufgrund der Aktivität des axillären (lateralen) Meristems; Das Apikalmeristem stirbt bei Ulmen meist kurz nach der Bildung der Endknospe des Sämlings ab. Der aus der oberen Seitenknospe gebildete Spross wächst am schnellsten und wird, den Mutterspross überragend, axial. Dieses von Jahr zu Jahr wiederholte Beschneiden ist ein charakteristisches Merkmal des Wachstums des Stammes und der Zweige der Ulmen, was es ermöglicht, sie als typische sympodiale Pflanzen einzustufen.

Die Triebe einiger Ulmen fallen durch eigentümliche Korkauswüchse auf, die besonders charakteristisch für junge Pflanzen sind, die an trockenen, gut beleuchteten Orten wachsen. An den Stämmen alter kleinblättriger Ulmen in xerophytischen Formationen Ostkasachstans treten manchmal Auswüchse ganz anderer Art auf. Dabei handelt es sich um Maserholz – riesige Ansammlungen von verdichtetem, ungewöhnlich starkem Holz. Eine interessante Modifikation verkürzter Triebe, die zu echten Dornen werden, ist charakteristisch für Hemiptelea (Abb. 130) – den einzigen dornigen Baum unter den Ulmen.

Ulmenblätter können selbst am selben Trieb in Größe und Form stark variieren. Dadurch können sie in optimaler lichtgünstiger Lage – in einer Ebene – in Form einer durchgehenden Mosaikabdeckung (Blattmosaik) angeordnet werden. Die Blattader der Ulme ist typisch gefiedert, marginal, mit einer kräftigen Mittelrippe und kurzen Seitenblättern, die normalerweise in den Blattzähnen enden. Die Oberfläche der Blätter ist oft kurz weichhaarig mit weichen oder groben Haaren, und bei einigen Ulmenarten sind die Blätter von unten mit winzigen Drüsenhärchen bedeckt: punktiert (bei unserer Birkenrinde) oder stäbchenförmig (bei der Himalaya-Haarulme – U. villosa). Die Farbe dieser Drüsenhaare ändert sich mit zunehmendem Alter des Blattes: von farblos bei jungen, sich entwickelnden Blättern, orange im Frühsommer, rot im Sommer, bis hin zu fast Schwarz im Herbst.

Das Wurzelsystem der Ulmen ist kräftig, mit separaten Tiefwurzeln und einer Vielzahl oberflächlicher Wurzeln. Große Bäume entwickeln manchmal brettartige Wurzeln, die eine Stützfunktion erfüllen und so charakteristisch für Bäume in tropischen Regenwäldern sind. Diese Wurzeln erreichen eine Höhe von 1,5 m am Abgangspunkt von den Stämmen tropischer Holoptelbäume. Ulmen der gemäßigten Zone (Glattulme - U. laevis, Talulme - U. japonica) haben normalerweise eine Höhe von 30 - 50 cm, ihre Struktur ähnelt jedoch der tropischer Bäume. Allerdings haben laut I. V. Grushvitsky (1955) einzelne Bäume der Talulme im Süden des Primorje-Territoriums eineinhalb oder sogar zwei Meter lange Bretterwurzeln.

Vertreter aller untersuchten Ulmengattungen sind mykorrhizabildende Pflanzen, besonders häufig kommt Mykorrhiza an Birkenrindenwurzeln vor, die oft mit eigentümlichen Mykorrhizascheiden bedeckt sind.

Das Wurzelsystem ist für die vegetative Vermehrung von Ulmen aufgrund der Bildung von Wurzelnachkommen von großer Bedeutung. Bei der hexaploiden Hemipteleia von David, die viele kernlose Früchte hervorbringt, überwiegt häufig der rhizomatöse Erneuerungstyp gegenüber dem Samentyp. Wird oft durch Wurzelausläufer und Birkenrinde vermehrt.

Informationen über die Lebensdauer von Ulmen sind widersprüchlich, aber es ist zuverlässig bekannt, dass Ulmen und Zelkovas ein Alter von bis zu 500 Jahren erreicht haben (das Alter einzelner Bäume der Hainbuche Zelkova - Zelkova carpinifolia - in Talysh wird auf 800 - 850 Jahre geschätzt). Solche Hundertjährigen erreichen oft die für diese Art maximale Größe: bis zu 35–40 m Höhe und 3–4 m Durchmesser. Riesenulmen kommen auch in den Flusswäldern des Fernen Ostens (Talulme), in den tropischen Wäldern Mexikos (Mexikanische Ulme – Ulmus mexicana) und Südostasien (Lanzettulme) vor; große Größen erreicht Holoptelea ganzblättrig (Holoptelea integrifolia) in den tropischen Wäldern Indiens. Vertreter anderer Ulmengattungen sind kleine Bäume mit einer Höhe von 4 bis 18 m.

Das moderne Verbreitungsgebiet der Ulmenunterfamilie umfasst ein riesiges Gebiet, in dem die meisten Gattungen eine unterbrochene (disjunktive) Verbreitung aufweisen und das Auftreten dieser Disjunktionen normalerweise mit dem Tertiär oder der Oberkreide in Verbindung gebracht wird.

Paläobotanische Daten weisen darauf hin, dass Ulmen im Miozän in den gemäßigten und warmgemäßigten Floras der tertiären Borealregion, die den Gebieten des modernen Eurasiens und Nordamerikas entsprechen, weit verbreitet waren und in einer Vielzahl von Formen vertreten waren (Ulmen-, Zelkova- und Segelfliegergattungen). Brüche in den modernen Verbreitungsgebieten der tropischen Gattungen Holoptelea (Westindien – Äquatorialafrika) und Phyllostylon (Brasilien – floristische Region Karibik) bestätigen das Alter dieser Gattungen und lassen vermuten, dass sie in der Vergangenheit weiter verbreitet waren. Auch die monotypische Gattung Hemipteleus, deren modernes Verbreitungsgebiet auf ein kleines Gebiet in Ostasien beschränkt ist, war im Miozän – Pliozän in Mittel- und Südeuropa verbreitet.

Segelflieger – der einzige moderne Vertreter der Gattung Segelflieger – eine Reliktpflanze, die gelegentlich in Florida und angrenzenden Gebieten im Südosten Nordamerikas vorkommt. Sie wächst in uralten Wäldern, die von Sumpfzypressen (Taxodium distichum) dominiert werden und deren Boden die meiste Zeit des Jahres mit Wasser bedeckt ist.

Eindeutiges Relikt ist das moderne Verbreitungsgebiet der Zelkova (Japan – Regionen Süd- und Zentralchinas – Transkaukasien – Regionen Westasiens – Insel Kreta).

Unter den Ulmen hat nur die Ulmengattung ein ununterbrochenes (kontinuierliches) Verbreitungsgebiet, doch innerhalb dieser Gattung gibt es merkwürdige Disjunktionen in der Verteilung verwandter Arten einer Sektion. Somit ist unsere Europäische Glattulme (Ulmus laevis) durch eine transatlantische Trennung von der eng verwandten Amerikanischen Ulme (U. americana) getrennt. Morphologisch sind diese Arten kaum zu unterscheiden, weisen jedoch unterschiedliche Ploidiegrade auf: Der Europäer ist ein Diploid (2n = 28), der Amerikaner ist ein Tetraploid (2n = 56). Die Disjunktion ist zwischen diploiden Arten ähnlich: der Europäischen Bergulme (U. glabra) und der Amerikanischen Rotulme (U. rubra).

In unserem Land sind Vertreter der Ulmengattung unter den Namen Ulmen, Ulmen, Birkenrinde, Ulmen bekannt. Man erkennt sie meist an ihren doppelzähnigen, ungleichseitigen Blättern und Feuerfischfrüchten, die im Frühsommer erscheinen.

In den Laubwäldern des europäischen Teils der UdSSR sind Glattulmen und Bergulmen am häufigsten anzutreffen – große Bäume, die eine Höhe von 25 bis 27 m erreichen. Beide Arten haben einen breiten Breitenverbreitungsbereich, der bei Glattulmen besonders groß ist. Sein Verbreitungsgebiet erstreckt sich von den Ufern des Onegasees bis zu den Wüsten des Kaspischen Meeres und umfasst die Zone der Halbwüsten, Steppen, Waldsteppen, Laubwälder und der dunklen Nadel-Taiga.

In der Waldsteppenzone kommt Birkenrinde (U. campestris) häufiger vor – ein relativ kleiner, kantiger Baum, der oft durch Korkwucherungen an den Zweigen auffällt.

Entlang der Flusstäler des Fernen Ostens, in Laub- und Zedernlaubwäldern, sind riesige Talulmen mit weißer Rinde keine Seltenheit, hier wachsen kleine Bäume der gelappten Ulme (U. laciniata), die häufiger in den Bergwäldern von Primorje vorkommen. Großfrüchtige Ulmen (U. Macrocarpa, Abb. 131) und kleinblättrige Ulmen sind auch im Fernen Osten und in Transbaikalien verbreitet – Pionierarten offener Lebensräume, die manchmal xerophytische Lichtwälder bilden.

Die großfrüchtige Ulme ist ein kleiner Baum, der sich oft auf Felsen und Geröll als strauchartige Pflanze entwickelt und selbst in einer Höhe von 50–70 cm reichlich Früchte trägt. Ihre Rotfeuerfische sind die größten (bis zu 3–4 cm Durchmesser), Korkwucherungen an jungen Trieben wachsen in derselben Ebene, weshalb die Triebe auch geflügelt aussehen.

Die Winterulme (U. pumila) ist für die Landschaftsgestaltung und Schutzbepflanzung in trockenen Ländern auf fast allen Kontinenten von großer Bedeutung. Sein natürliches Verbreitungsgebiet erstreckt sich von den Bergen des westlichen Tien Shan über die Wüsten der Mongolei und Chinas bis nach Transbaikalien und in den Fernen Osten. In den Wüsten der Gobi ist er oft die einzige Baumart. Hier ist es ein niedrig wachsender Baum (2 - 6 m hoch) mit einer kleinen Krone und einem kräftigen Stamm mit einem Durchmesser von bis zu 1 - 1,5 m. In Ostkasachstan, im Einzugsgebiet des Ili-Flusses, erreichen jahrhundertealte Ulmen eine Höhe von 8 - 12 m, in den Auen der Flüsse des Fernen Ostens und Transbaikaliens erreichen sie die gleiche Höhe, aber in der Kultur, insbesondere entlang von Gräben in Zentralasien, können sie eine Höhe von mehr als 25 m erreichen und eine starke Ausbreitung entwickeln ing Baum. Oh Krone.

Seit Beginn der Zucht dieser Art außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebiets sind noch nicht einmal hundert Jahre vergangen, doch mittlerweile umfasst ihr „kulturelles“ Verbreitungsgebiet die gesamte nördliche Hemisphäre und erfasst einige Teile der südlichen Hemisphäre (Regionen Australiens und Argentiniens). In der Great Plains-Region (Nordamerika) verhält sich die Winterulme wie eine heimische Pflanze und ist Teil der dortigen Flora. In unserem Land ist er eine beliebte Rasse in der Landschaftsgestaltung südlicher Städte und Gemeinden entlang der gesamten Länge von der Ost- bis zur Westgrenze.

Vertreter der Ulmengattung existieren seit zig Millionen Jahren auf der Erde und haben sich, den Fossilienfunden nach zu urteilen, in diesem Zeitraum trotz wiederholter und manchmal abrupter Veränderungen der Lebensbedingungen nicht wesentlich verändert. Dies weist auf ein enormes adaptives (adaptives) Potenzial hin, das derzeit im Hinblick auf die Breite der Ökologie und die moderne Verbreitung der Gattung sichtbar ist. Als charakteristischer Bestandteil von Laubwäldern wachsen Ulmen auch in Wüsten und jenseits des Polarkreises, entlang austrocknender Flüsse (Oueds). Nordafrika und in Äquatornähe, auf Sumatra und Sulawesi, in den tropischen Wäldern Yunnans, in den Bergen Mexikos und im Himalaya.

Ulmen sind unprätentiöse Pflanzen, die Feuchtigkeitsmangel und übermäßig fließende Feuchtigkeit vertragen. Sie können auf salzhaltigen Böden, steinigen Seifen und Felsen, auf Flusssanden und Kieselsteinen wachsen und ertragen Hitzemangel im Norden und Hitzeüberschuss in heißen Wüsten mit Schwankungen des Wasserspiegels von Flüssen und Seen, an deren Ufern diese Bäume am häufigsten vorkommen. Und gerade die Gebiete mit äußerst unterschiedlichen Umweltfaktoren, die für die Entwicklung des Waldes und das Wachstum der Bäume im Allgemeinen teilweise ungünstig sind, sind die häufigsten Siedlungen mit überwiegend Ulmen.

In flachen Laubwäldern, die für die Entwicklung der meisten unserer Ulmen optimal sind, kommen sie nur in geringer Beimischung mit den Hauptarten vor und verdrängen fest die Assektatorarten (zusätzliche Arten). Selbst in den Überschwemmungsgebieten großer Flüsse, in denen Ulmen häufig Bereiche reiner Bestände bilden, ist ihr Wachstum meist mit einem schmalen Streifen verbunden, der durch die größte Variabilität gekennzeichnet ist Wasserhaushalt, an der Kreuzung von Aueneichenwäldern und Weiden- oder Erlendickichten. In trockenen Jahren ist dieser Streifen für die Entwicklung von Weiden ungünstig, in nassen Jahren für Eichen.

Ulme wird seit langem für verschiedene Zwecke verwendet. Schleimsekrete von Ulmenbast haben bakterizide Eigenschaften und werden wie Samen in der Volksmedizin verwendet. Auch aus Ulmensamen wird wertvolles Industrieöl gewonnen. Die unreifen Früchte der Winterulme werden in China als Salat gegessen.

In einer Reihe von Bergregionen Asiens und Transkaukasiens werden Ulmen- und Zelkovazweige als Viehfutter geerntet. In den Landschaften dieser Gebirgsländer und insbesondere im Himalaya sind verstümmelte Ulmen keine Seltenheit, deren Äste fast bis zur Stammspitze abgeschnitten sind.

Ulmenholz hat einen großen wirtschaftlichen Wert. Bereits in fossilen menschlichen Siedlungen in Europa wurden Häuser aus Ulmen gefunden. Im letzten Jahrhundert wurde Ulmen- und Zelkova-Holz häufig als Baumaterial verwendet, insbesondere für Gebäude im Wasser: auf Pfählen, im Schiffbau usw. Es wird auch zur Herstellung von Möbeln und Sperrholz verwendet.

Gegenwärtig, wo die Reserven an Ulmenholz in natürlichen Plantagen deutlich zurückgegangen sind, bringen Ulmen als Landschaftsbauarten und unveränderliche Bestandteile von Schutzplantagen den größten Nutzen. Die Wachstumsgeschwindigkeit der Ulmen, ihre dekorative Wirkung, ihre Anspruchslosigkeit an die Bodenernährung, die Fähigkeit, einem Mangel an Feuchtigkeit standzuhalten und starke Winde, starke Temperaturschwankungen und rauchige Luft machen ihn seit langem zu einem beliebten Baum bei der Landschaftsgestaltung von Städten in den Ländern der nördlichen Hemisphäre.

Ulmen werden auf Straßen, in Gärten und Parks in ganz Eurasien (Winterulme, Glattulme, Bergulme, Talulme, Birkenrinde), in Afrika (Winterulme, Grauulme) und in Nordamerika (Amerikanische Ulme, Winterulme, Thomasulme, Rotulme) kultiviert. Neben den üblichen Arten werden im Landschaftsbau auch eine Reihe eigenartiger, in der Kultur verankerter Zierformen verwendet. Dies sind Trauer- und Pyramidenulmen sowie die berühmten Ulmen mit dicker Krone – die dichte Ulme (U. densa) und die Androsov-Ulme (U. androssowii), die die Straßen, Gärten und Parks der Republiken Zentralasiens, bestimmter Regionen Transkaukasus und Westasiens schmücken. Ihre ungewöhnlich dichte kugelförmige oder längliche Krone lässt fast kein Sonnenlicht durch und schützt zu jeder Tageszeit vor der Sonne, was sie in Gebieten mit heißen Wüsten außerordentlich wertvoll macht. Die dichtkronigen Arten zeichnen sich durch ein sehr langsames Wachstum aus und werden daher meist auf gewöhnliche Birkenrinde oder kleinblättrige Ulmen aufgepfropft.

In den letzten 60 Jahren hat sich unter den Ulmen eine Krankheit ausgebreitet, die nach dem Ort ihrer Entdeckung Holländische Krankheit genannt wird (siehe S. 129, 130 des zweiten Bandes des Pflanzenlebens). Alle Ulmenarten sind dafür anfällig (stabil ist nur die Winterulme). Die wirksamste Maßnahme, um die Entwicklung der Krankheit zu verhindern, ist die Injektion von Antibiotika in den Stamm der Pflanze.

Die Rahmenunterfamilie besteht aus immergrünen, halb- oder laubabwerfenden Bäumen, seltener immergrünen Kletterpflanzen, die in den Tropen und Subtropen aller Teile der Welt verbreitet sind. Von den 9 Gattungen, aus denen die Unterfamilie besteht (ca. 80 Arten), ist nur eine monotypische Gattung Pteroceltis(Pteroceltis) kommt nicht über die warm-gemäßigte Zone hinaus, die restlichen 8 Gattungen umfassen hauptsächlich tropische Pflanzen, und nur einige ihrer Arten wachsen in Gebieten mit gemäßigtem Klima.

Die meisten morphologischen Merkmale und allgemeines Niveau Im Hinblick auf die Entwicklung sind Skelette eine weitaus spezialisiertere Gruppe als Ulmen.

Die Unterfamilie wird von Arten mit eingeschlechtigen Blüten dominiert, obwohl bei einigen Arten ein geringer Prozentsatz eingeschlechtiger Blüten häufig vorkommt. In der warmen gemäßigten Zone werden Skelettpflanzen nur durch einhäusige Pflanzen repräsentiert, in den Tropen sowohl einhäusig als auch zweihäusig, und selbst innerhalb derselben Art kann man je nach Vorherrschaft weiblicher oder männlicher Blüten einen unterschiedlichen Differenzierungsgrad der Bäume beobachten. Hetacma spinous (Ghaetacme aristata) beispielsweise hat in den Tropen Ostafrikas fast immer zweihäusige Blüten und entwickelt sich in Südafrika oft als einhäusige Pflanze. Alle Übergänge von einhäusig zu zweihäusig wurden im Östlichen Trema (Trema orientalis), im Lamarck-Trema (T. lamarckiana), im Durand-Kadaver (Celtis durandii) usw. festgestellt.

Männliche Skelettblüten werden in mehrblütigen Blütenständen in den Achseln schuppiger Blätter gesammelt, weibliche befinden sich weiter oben am Trieb in den Achseln grüner Blätter, jeweils 1-3, oder in komplexen mehrblütigen Blütenständen.

Im Gegensatz zur Ulmen-Unterfamilie, die durch Trockenfrüchte gekennzeichnet ist, haben alle Rahmenfrüchte eine Fruchtart – eine Steinfrucht (Tabelle 36), deren Struktur, Größe und Form jedoch unterschiedlich sind (Abb. 132).

Die Samen von Skeletten sind normalerweise abgerundet, der Embryo ist quer gebogen, quer gefaltet oder spiralförmig gerollt; in reifen Samen bleibt das Endosperm erhalten; es umgibt den Embryo und füllt die Vertiefungen in seinen Falten; Die Samenschale ist immer einschichtig, die Fruchtwand ist 3-4-schichtig.

Die Hauptchromosomenzahl in Skeletten ist die gleiche wie bei Cannabis (x=10). Charakteristisch ist Polyploidie, wobei einige Arten sehr stark ausgeprägt sind hochgradig Ploidie ( trema amboinskaya- Trema amboinensis - 16-ploid!).

Die Blätter der meisten Skelette haben drei ausgeprägte Grundadern, was ihre Blattader näher an den handförmigen Typ bringt. Für die meisten Rahmen Südamerika Auf der Unterseite der Blattspreite entstehen durch das Wachstum der Basen dieser Adern (wahrscheinlich unter dem Einfluss von Milben, die sich darin ansiedeln) spezifische Strukturen, die geschwollenen Taschen ähneln. Schließlich zeichnen sich Skelettblätter durch abgerundete Zystolithen und eine vielfältige Behaarung aus (bis zu 4 Arten von Haaren, einschließlich Drüsenhaaren, entwickeln sich auf einem Blatt in Lamarcks Westind trema).

Die Hauptgattungen der Skeleton-Unterfamilie sind zwei pantropische Gattungen: Skeleton (Celtis, Tabelle 36) und Trema (Trema), die mehr als 85 % aller Arten umfassen. Das Skelett ist nicht nur die größte (mehr als 50 Arten), die polymorphste, sondern auch die am weitesten verbreitete Gattung. Sein Verbreitungsgebiet umgibt den Globus mit einem riesigen Streifen, dessen nördliche Grenze um den 40. nördlichen Breitengrad schwankt und durch Japan, Kontinentalasien, den Kaukasus, Südeuropa und Nordamerika verläuft; der südliche verläuft entlang etwa 35° südlicher Breite durch Neukaledonien, Ostaustralien, die Kapregion Afrikas und Südargentinien. Trotz der großen Polymorphie behalten die Gerüste im gesamten Spektrum eine einheitliche Struktur von Blüten, Früchten und Blättern bei. Rahmenarten sind entweder diploide (Anzahl der Chromosomen in Körperzellen 2n = 20) oder tetraploide (2n = 40) Pflanzen. Zu letzteren zählen alle Arten der UdSSR, die auch im Mittelmeerraum verbreitet sind: Kaukasischer Rahmen (C. caucasica), Nacktrahmen (C. glabrata), Südrahmen (C. australis), Tournefort-Rahmen (C. tournefortii). Dabei handelt es sich um sommergrüne Laubbäume mit glatter hellgrauer Rinde und ausladender Krone, die manchmal eine Höhe von 30 m und einen Stammdurchmesser von bis zu 3 m erreichen oder in kleinen Bäumen wachsen und unter widrigen Umweltbedingungen eine strauchartige Form annehmen (kahler Rahmen und Tournefort-Rahmen).

Kadaverarten besetzen verschiedene ökologische Nischen und wachsen in vielfältigen Gemeinschaften. Der Kaukasische Rahmen und der Tournefort-Rahmen kommen häufiger in Trocken- und Trockenwäldern, im Tiefland und in den Bergen vor und erreichen oft eine Höhe von 2500 bis 2800 m über dem Meeresspiegel, meist an vom Meer entfernten Orten. Im Gegensatz dazu wachsen der Südrahmen und der Nacktrahmen hauptsächlich in Küstengebieten. Alle diese Arten leben an offenen Felshängen und in Schluchten, zwischen Felsen, auf Geröllhalden, an felsigen Ufern kleiner Flüsse oder an Abhängen zum Meer.

Die Rahmen tropischer Länder sind reich vertreten und vielfältig, wo neben Laub- und Halblaubbäumen auch immergrüne Pflanzen häufig sind, und in vielen von ihnen entwickeln sich keine Knospenschuppen und die Rudimente des austretenden Triebs sind nur von Nebenblättern des Deckblatts bedeckt.

Die Strukturen Australiens und insbesondere Neukaledoniens sind sehr eigenartig und zeichnen sich durch extrem dicke saftige Blätter aus. Beim überfüllten Kadaver (C. conferta), der in der Küstenzone wächst und in Mangroven keine Seltenheit ist, werden die Blätter an der Spitze des Triebs gesammelt und sind manchmal gegenüberliegend. In den Tropen Asiens, Afrikas und Südamerikas gehören Kadaver zu den Gemeinschaften immergrüner Tieflandregenwälder (Weißer Kadaver - C. wightii, Mildbreds Kadaver - C. mildbraedii) sowie Bergwälder (Durans Kadaver usw.). Tropische Rahmenbäume wachsen auch in trockenen immergrünen Wäldern und bilden oft Laubwälder (Afrikanischer Rahmen - C. africana, Ganzblättriger Rahmen - C. integrifolia).

In den durch Abholzung gestörten Wäldern der Tropen der Neuen Welt entwickeln sich intensiv immergrüne Kletterpflanzen: Leguanrahmen (C. iguanaea), Stachelrahmen (C. spinosa), Bolivianischer Rahmen (C. boliviensis). In den ersten Lebensjahren wachsen diese Rahmen als aufrechte Bäume oder Sträucher (1,5 - 5 m hoch), später verlängern sich ihre oberen Äste intensiv und klammern sich mit gebogenen Dornen an benachbarte Bäume und Sträucher und dienen ihnen als Stütze. Die Pflanze verwandelt sich so in eine Kletterpflanze und behält dieses Aussehen bis zum Ende ihres Lebens.

In warm-gemäßigten Klimazonen blühen die Kadaver im Frühjahr, fast gleichzeitig mit dem Austreiben der Blätter. Ihre männlichen Blüten öffnen sich einige Tage früher als bisexuelle und weibliche. Die Blüten sind windbestäubt, und obwohl sie von Insekten besucht werden, ist die Entomophilie nicht von großer Bedeutung, da der Pollen fehlt Charakteristische Eigenschaften Körner entomophiler Pflanzen und im Moment der Begradigung des Staminatfilaments werden diese sofort in den umgebenden Raum ausgeschüttet.

Die Früchte reifen im Herbst, wobei der innere Teil des Perikarps (Stein) sehr hart wird und die pudrige Außenschicht leuchtend gelb (kahler Rahmen) bis fast schwarz (südlicher Rahmen) wird. Die Steinfrüchte der Kadaver werden gerne von Vögeln gefressen und auch von ihnen verbreitet.

Samen von Kadavern keimen normalerweise im Frühjahr des nächsten Jahres, Sämlinge entwickeln sich wie die von Ulmen nach dem Heteroblastentyp und gehen im ersten Jahr zur sympodialen Verzweigung über.

Rahmen wachsen relativ langsam und leben lange (bis zu 200 und einigen Quellen zufolge bis zu 600 Jahre). Allerdings gibt es derzeit nur wenige alte große Kadaverbäume. Der hohe Wert seines Holzes und sein Wachstum vor allem in waldarmen Gebieten erfordern das regelmäßige Fällen junger Bäume. Nach dem Fällen erholen sich die Bäume aufgrund der intensiven Erneuerung des Gehölzes (aus dem Baumstumpf) relativ schnell.

Der Rahmen wird wegen seines harten, starken und schweren Holzes (Dichte 0,78) oft auch als Steinbaum bezeichnet. Trotz einer Reihe wertvoller Eigenschaften hat es noch keine große industrielle Bedeutung und wird derzeit hauptsächlich für kleine Kunsthandwerke und Dekorationsgegenstände verwendet. In trockenen Ländern werden Kadaver seit langem gezüchtet. Diese Bäume werden auch in Zentralasien, im Kaukasus und auf der Krim geliebt, wo sie häufig in der Landschaftsgestaltung von Städten sowie in Schutzpflanzungen verwendet werden.

Den Gerüsten am nächsten kommt die in Zentralchina verbreitete Gattung Pteroceltis. Seine einzige Art wurde vom russischen Botaniker K. I. Maksimovich beschrieben und nach dem Sammler dieser Pflanze benannt - Tatarinovs Pteroceltis (Pteroceltis tatarinovii). Die sehr eigentümlichen geflügelten Früchte von Pteroceltis werden oft als Übergangsglied zwischen den flügellosen Skelettfrüchten und den Rotfeuerfischen der Ulme betrachtet, was Anlass gibt, die Taxa selbst zusammenzuführen, aber die Ähnlichkeit der Früchte ist nur äußerlich – dies ist ein Beispiel für eine konvergente Entwicklung. Die Frucht von Pteroceltis ist eine echte kugelförmige Steinfrucht mit einem sehr dicken, kräftigen Endokarp, dessen Auswüchse holzige Flügel bilden, die zum Rand hin dünner werden. An der Spitze stehen die Flügel weit auseinander, zwischen ihnen und isoliert von ihnen befindet sich im Gegensatz zu den Ulmen eine Säule mit zwei Narben (Abb. 132). Pteroceltis ist nach anderen Merkmalen ein typischer Vertreter der Unterfamilie der Skelette: Es hat eingeschlechtige Blüten, Steinfrüchte mit 4-schichtigem Perikarp, einschichtiger Samenschale, gefaltetem Embryo, 3 Adern an der Blattbasis, die Hauptchromosomenzahl x beträgt 20. Pteroceltis wächst normalerweise entlang von Flüssen und an felsigen Orten in relativ geringen Höhen (bis zu 1200 m über dem Meeresspiegel). Am häufigsten handelt es sich dabei um Bäume mit einer Höhe von 12 bis 17 m, einer ausladenden Krone und kurzen, dicken Stämmen mit einem Durchmesser von bis zu 1,5 m.

Sehr interessante und scheinbar monotypische Gattung hetakma(Ghaetacme) ist in Madagaskar sowie in Äquatorial- und Südafrika verbreitet. Hetakma spinous entwickelt sich als kleiner Baum oder Strauch mit einer Höhe von 3 bis 7 m. Er hat glänzende, ledrige Blätter, die manchmal in einer dünnen Spitze enden – einem Dorn, eingeschlechtigen Blüten und kleinen Früchten mit einem harten Kern. Diese Art ist sehr polymorph und umfasst Pflanzen mit einhäusigen und zweihäusigen Blüten, wird durch stark behaarte und kahle Formen dargestellt, stachelig und ohne Stacheln, ihre Blätter sind gesägt, stachelig gezähnt oder ganzrandig. Hetakma spinosa wächst in einer Übergangszone vom Wald zur Savanne, kommt in Laub-, Halblaubwald- und Strauchformationen, in sklerophilen Galeriewäldern vor, wo es manchmal zusammen mit anderen Pflanzen undurchdringliche Dornendickichte bildet, die für diese Länder so charakteristisch sind.

In tropischen Ländern ist die Gattung Trema weithin bekannt und wird hauptsächlich durch immergrüne Bäume, manchmal Sträucher, mit einer Höhe von 2–16 m repräsentiert, die auf allen Kontinenten und auf vielen Inseln vom Tiefland bis zu 2500 m über dem Meeresspiegel verbreitet sind. Sie haben eine spärlich ausladende Krone, verzweigte, achselständige Blütenstände und tragen zahlreiche kleine, meist eingeschlechtige Blüten. Die Früchte sind kleine fleischige Steinfrüchte, leuchtend gelb-orange bei Lamarcks Trema und dunkel bei orientalischem Trema und kleinblumigem Trema.

Arten der Gattung Trema sind schwer zu unterscheiden, und es gibt unter Taxonomen immer noch Meinungsverschiedenheiten über ihre Menge und Anzahl. Anscheinend gibt es in der Gattung nicht mehr als 20 Arten, alle sind nahe beieinander und bilden eine polyploide Reihe mit einer Chromosomenzahl in Körperzellen von 20 bis 160.

Trema – schnell wachsende, unprätentiöse Pflanzen, die an den Rändern immergrüner und halblaubwechselnder Wälder von Ebenen und Berghängen leben und entlang von Straßen und Lichtungen häufig vorkommen. Trema-Arten sind häufige Bestandteile sekundärer Pflanzenformationen in den Tropen, insbesondere charakteristische Vertreter eigenartiger Sekundärformationen mit baumartigen Farnen, die sich nach Bränden und Abholzung an der Stelle tropischer Regenwälder entwickeln. In Kuba handelt es sich um eine Gemeinschaft aus kleinblumigem Trema (Trema micrantha) und Cyathea-Baumfarn (Cyathea arborea) mit einer durchgehenden Bedeckung aus Adlerfarn (Pteridium caudatum). Ähnliche Pflanzenformationen sind auch für die Tropen der Alten Welt charakteristisch. Auf Java gibt es beispielsweise Gemeinschaften von Osttrema und schmutziger Cyathea (Cyathea contaminans), im Unterholz gibt es eine inuloblättrige Rebe (Eupatorium inulifolium).

Trema ist bisher die einzige Gattung in der Ordnung der Brennnesseln, bei der eine Symbiose mit stickstofffixierenden Bakterien gefunden wurde. An den Wurzeln der Trema orientalis wurden kürzlich Knöllchenbakterien aus der Gruppe der Rhizobien gefunden, was Anlass gibt, sie als bodenverbessernde Pflanze einzustufen. Vielleicht teilweise aufgrund dieser Eigenschaft wird Trema gerne auf Kaffee- und Kakaoplantagen verwendet, um ein spärliches Blätterdach zu schaffen, unter dem diese Pflanzen gepflanzt werden.

Sie steht der Gattung Trema sehr nahe und es ist schwierig, von ihr eine kleine Gattung Parasponia (Parasponia) zu unterscheiden, die auf den Inseln Ozeaniens verbreitet ist. Vertreter beider Gattungen sind typische Pionierpflanzen, die als erste Siedler von Lavaströmen gelten (Insel Bali).

Die Gattung Afanantha (Aphananthe) hat ein diskontinuierliches Verbreitungsgebiet, das entfernte Regionen des tropischen und warm-gemäßigten Asiens umfasst, darunter Malesia, Gebiete der Salomonen, Ostaustralien, Madagaskar und Mexiko. Diese großen Disjunktionen deuten auf eine größere Verbreitung des Afananten in der Vergangenheit hin.

In den Tropen Südasiens, Indonesiens und Ozeaniens (hauptsächlich auf tropischen Inseln) ist die Gattung Gironniera (Gironniera) weit verbreitet, vertreten durch riesige immergrüne Bäume des Regenwaldes (Gironniera-Kadaver - G. ceItidifolia) oder kleine, bis zu 16 m hohe Bäume trockenerer Halblaubformationen der Tropen (Gironniera semi-equal - G. snbaequalis usw.).

allgemeine Informationenüber Brennnesseln

Brennnesseln (lat. Urticaceae) sind einjährige und mehrjährige, gelegentlich auch kletternde Kräuter oder Sträucher. Mehr als 50 Gattungen und etwa 1000 Arten sind hauptsächlich in den Tropen verbreitet. Die bekanntesten Vertreter sind die Brennnesseln, die über extrem starke Brenneigenschaften verfügen, sowie die in der Zimmerkultur verbreiteten Pyrea und Salinen. Brennnessel, eine Kräutergattung aus der Familie der Brennnesselgewächse. Stängel und Blätter sind mit Brennhaaren bedeckt. 40–50 Arten, hauptsächlich in den gemäßigten Zonen der nördlichen und (selten) südlichen Hemisphäre. Weit verbreitet sind die mehrjährige Brennnessel und die einjährige Brennnessel. Die Blätter sind reich an Vitaminen. Junge Brennnesseltriebe werden für Suppen und Salate, als Vieh- und Geflügelfutter verwendet. Heilpflanze.

Botanische Beschreibung. Die Blätter sind ganzrandig, gegenständig oder wechselständig, oft wie der Stängel mit brennenden Haaren bedeckt und mit Nebenblättern ausgestattet. Die Blattanordnung ist bei primitiven Formen kreuzweise gegenständig, bei fortgeschritteneren Formen ist sie zweireihig wechselständig aufgrund der Reduzierung eines Blattes in jedem gegenüberliegenden Blattpaar. Oft verschwindet dieses Blatt nicht vollständig, in diesem Fall wird eine für die Familie charakteristische Anisophilie beobachtet. Die Blüten sind eingeschlechtig, einhäusig oder zweihäusig. Die Blütenhülle ist schlecht entwickelt, manchmal überhaupt nicht. Die Blütenstände sind meist eingeschlechtig und haben unterschiedliche Formen – kapituliert, rispig, kätzchenförmig. Vor der Bestäubung sind die Staubfäden der Staubgefäße eng gewunden; ihre scharfe Aufrichtung führt zur Freisetzung von Pollen. Die Staubblätter in der Knospe sind nach innen gewickelt und entfalten sich elastisch, und die Staubbeutel platzen und werfen Staub in Form einer Wolke aus. Besonders ausgeprägt ist dies bei der Gattung Pilea. Der Eierstock enthält eine gerade Eizelle. Die Früchte sind normalerweise klein und trocken (nussartig), einige sind jedoch fleischig und beerenartig. In Laportea-Maulbeere (Laportea moroides) – ähnlich wie Himbeeren. Die Frucht ist ein Beutel mit einem Samen.
Unterfamilie der Brennnessel (Urticeae). Die bekanntesten Mitglieder der Familie. Verbrennungen tropischer Stammesvertreter, insbesondere Laporteaner, können sogar zu Ohnmacht und Tod führen und sind über viele Monate hinweg spürbar. Dennoch sind Laporte gegen Rinder schutzlos, und der beerentragende Urera (Urera baccata) entwickelt sogar viele Stacheln. Vertreter: Brennnesseln (Urtica), Laportea (Laportea), Girardinia (Girardinia), Urera (Urera).

Die Unterfamilie Procrideae umfasst mehr als 700 Arten krautiger, seltener Sukkulentenpflanzen, die normalerweise unter dem Blätterdach der tropischen Regenwälder Südostasiens, in feuchten Lebensräumen, in der Nähe von Bächen, in Felsspalten und Schluchten leben. Vertreter: Pilea (Pilaea), Elastosomen (Elastosoma), Pelionia (Pelionia).
Die Unterfamilie Bemeriaceae (Boehmerieae) vereint 16 Gattungen und etwa 250 Arten krautiger Pflanzen mit großen, gezackten, gegenständig angeordneten Blättern. In den Blattachseln entwickeln sich Blütenstände. Der Stamm enthält viele Spinnpflanzen mit sehr langen Fasern. Vertreter: Rami (Boehmeria), Pipturus (Pipturus), Mautia (Maoutia), Puzolzia (Pouzolzia), Leucosyke (Leucosyke)
Unterfamilie Forskaoleae (Forsskaoleae). Die archaischste und aus evolutionärer Sicht interessanteste Gruppe von Brennnesseln, sehr spezialisiert. Eine Analyse der Verbreitungsgebiete legt nahe, dass alle drei Gattungen seit mindestens 75 Millionen Jahren existieren und Teil der subtropischen Flora der Kreidezeit an den Küsten und Inseln des alten Tethys-Meeres waren. Vertreter: Australina (Australina), Drogetii (Drougetia), Forskaolei (Forsskaolea).
Unterfamilie parietarieae. Eine kleine Gruppe (5 Gattungen und etwa 30 Arten), die am weitesten fortgeschrittene in der Familie, umfasst krautige und strauchige Pflanzen mit ganzen, meist wechselständigen Blättern. Zwischen den Mauern gibt es viele Pionierpflanzen und Unkräuter. Verbreitung - Südeuropa, Mittelmeerraum, Transkaukasien. Vertreter: Parietaria, Gesnouinia, Hemistylis, Rousselia, Soleirolia.

Die häufigsten Gattungen der Brennnesselfamilie sind:
Brennnessel (Urtica)
Laportea (Laportea)
Pilea (Pilea)
Mauerblümchen (Parietaria)
Rami (Boehmeria)
Soleirolia (Soleirolia)
Urera (Urera)

Heilende Eigenschaften und Verwendung in der Volksmedizin. Brennnessel wird seit der Antike als Heilpflanze verwendet. Ibn Sina schrieb über Brennnessel als Heilpflanze: „Zerkleinerte Brennnesselblätter stoppen Blutungen aus der Nase..., ein medizinischer Verband (aus Brennnessel) mit Salz hilft, die Nerven zu beruhigen... Brennnesselsamen beseitigen Asthma, stagnierende Atmung und kalte Rippenfellentzündung.“ Die russische Medizin nutzte die Brennnessel bereits im 17. Jahrhundert und schätzte sie als gutes blutstillendes Mittel. In der wissenschaftlichen Medizin wird Brennnessel als blutstillendes Mittel in Form von Abkochung, Aufguss, frischem Saft und Pulver bei Uterus-, Lungen-, Nieren-, Darm-, Hämorrhoidalblutungen und Hypovitaminose eingesetzt. Brennnesselpräparate werden auch bei Arteriosklerose, Anämie, Cholezystitis, Magengeschwür Magen und Zwölffingerdarm, zur Behandlung nicht heilender eitriger Wunden und Geschwüre, zur Normalisierung des Eierstock-Menstruationszyklus, bei Ruhr, Anämie. Nessel gutes Mittel gegen Frühjahrsmüdigkeit, verbessert den Stoffwechsel, erhöht die Widerstandskraft des Körpers. Es kann als Antidiabetikum eingesetzt werden, da es Sekretin enthält, das die Insulinproduktion stimuliert. Allocholum enthält Brennnesselextrakt sowie Knoblauchextrakt, trockene Tiergalle und Aktivkohle. Als Choleretikum und Abführmittel 1-2 Tabletten 3-mal täglich nach den Mahlzeiten verwenden.

FAMILIEN-BRENNNESSEL - URTICACEAE

Brennnesseln umfassen ca 60 Gattungen und über 1000 Arten Pflanzen, die hauptsächlich in den Tropen vorkommen.

Der Hauptunterschied der Brennnesseln im Ordnungssystem ist die orthotrope und basale oder fast basale Samenanlage, der direkte schaufelförmige Embryo und das Vorherrschen von grasig Lebensformen , weniger oft Sträucher , Bäume mit weichem Holz und Schlingpflanze Letztere umfassen die meisten afrikanischen Arten.

Blätter Brennnesseln sind in der Regel einfach und haben an der Basis drei Adern. Eines ihrer charakteristischen Merkmale ist die Fülle an Zystolithen – weißlichen, mit Kalziumkarbonat imprägnierten Gebilden. Die Form von Zystolithen (gepunktet, stäbchenförmig, oval, sichelförmig, keulenförmig, sternförmig, F-förmig usw.) ist für bestimmte Taxa mehr oder weniger konstant und dient oft als gutes diagnostisches Merkmal in der Taxonomie von Arten und Gattungen der Familie.
Die Blätter primitiver Brennnesselformen sind an den Trieben kreuzweise gegenüberliegend angeordnet, bei fortgeschritteneren Formen kann sich die Blattanordnung durch die Reduzierung eines Blattes in jedem gegenüberliegenden Blattpaar in zweireihig ändern. Auf dem Weg dieses Übergangs gibt es viele Zwischenstufen. Meistens verschwindet eines der gegenüberliegenden Blätter nicht vollständig, sondern nimmt nur an Größe ab, und dann stehen wir vor einem für Brennnesseln sehr charakteristischen Phänomen - Anisophidlia - der Entwicklung von Blättern unterschiedlicher Größe und manchmal unterschiedlicher Form in einem Knoten.

Blütenstände Brennnesseln vom Primatentyp, unterschiedlich in der Form: kopfförmig, rispig, kätzchenförmig. Manchmal sind sie bisexuell und enthalten eine – mehrere weibliche und mehrere männliche Blüten, häufiger sind die Blütenstände eingeschlechtig.

Die Entwicklung der Familie verlief hauptsächlich durch die Vereinfachung der Struktur der Organe und die Reduzierung ihrer Teile. Besonders ausgeprägt sind die Merkmale der Brennnesselnreduktion bei Blume: Das Gynoeceum hat den Dimerismus der Struktur vollständig verloren, auch die Anzahl der Blütenteile kann bis zum Äußersten reduziert werden. Beim Stamm der Forscaoleaceae beispielsweise besteht die männliche Blüte meist aus einem Staubblatt, das von einer Blütenhülle umgeben ist, die weibliche Blüte enthält nur das Gynäkium, ihre Blütenhülle ist vollständig reduziert, seltener entwickelt sich eine ungeteilte Blütenhülle.

Brennnesseln - windbestäubt Pflanzen. Ihre Staubblätter in den Knospen sind normalerweise nach innen gebogen, aber zum Zeitpunkt der Bestäubung richten sich die Staubfäden sofort auf, die Staubbeutel platzen durch den Stoß und werfen Pollen aus. Diese Anpassung zur Pollenverbreitung ist ein charakteristisches Merkmal von Brennnesseln.

Frucht Brennnesseln sind klein, trocken (nussig), aber bei einigen Arten sind sie von einer saftigen Hülle aus einem fleischigen Kelch umgeben, der nach der Blüte gewachsen ist, wodurch die Frucht wie eine Steinfrucht oder Beere aussieht.
Brennnesseln tragen reichlich Früchte und bei einigen Arten können sich die Samen aufgrund der Apomixis ungeschlechtlich entwickeln. Beispielsweise bei einer Reihe von Elatostema-Arten ( Elatostema acuminatum, E. sitzend) Es gibt fast keine männlichen Blüten, weibliche Blüten bringen jedoch Früchte mit vollwertigen Samen hervor. Beobachtungen zur Samenbildung haben gezeigt, dass bei diesen Pflanzen die Mikropyle lange vor der Reifung des Embryosacks überwuchert und der Embryo aus einer nicht reduzierten Eizelle ohne Bestäubung und ohne Befruchtung entsteht.

Bei den meisten Brennnesseln am häufigsten Verteilungsmethode Früchte sind zoochorisch, bei einer Reihe von Elatostema- und Pilea-Arten ( Pilea) Die Früchte katapultieren sich auf besondere Weise, und die Rolle des Katapults wird von Staminodien übernommen. Bei der Bestäubung von Blüten sind Staminodien kaum wahrnehmbar und nehmen erst zum Zeitpunkt der Fruchtbildung deutlich an Größe zu. Zu diesem Zeitpunkt sind die Staminodien nach innen gebogen und stützen den Fötus, der teilweise über ihnen hängt. Sobald sich am Stiel eine Trennschicht bildet und die Verbindung zwischen Frucht und Pflanze schwächer wird, richten sich die Staminodien mit Gewalt auf und schleudern (katapultieren) die Frucht. In diesem Fall fliegen die Früchte in einer Entfernung von 25–100 m von der Mutterpflanze ab. Bei den meisten Brennnesseln ist die Zoochorie jedoch nach wie vor die häufigste Art der Fruchtausbreitung.

Brennnesseln sehr oft multiplizieren vegetativ durch Bewurzelung von Stängeln, unterirdischen Ausläufern, Wurzelausläufern, Knollen usw. Bei krautigen Sukkulenten überwiegt diese Vermehrungsmethode häufig gegenüber Samen.

Die Familie ist normalerweise unterteilt in 5 Stämme: Brennnessel richtig ( Urticeae), procris ( Procrideae), bemerisch ( Böhmerien), forskooleic ( Forsskaoleae) und wandmontiert ( parietarieae).

Der bekannteste in der Familie Vertreter Brennnesselstämme , brennende Pflanzen vereinen. Lateinischer Name des Stammes Urticeae(ebenso gut wie Urtica, Urticaceae Und Urticales), eine Ableitung des Wortes uro – brennend, wird ihr für die vielen brennenden Haare gegeben, die die Blätter und Stängel von Pflanzen bedecken. Brennnesselhaare haben Nesselzellen (bis zu 100 Nesselzellen pro 1 mg ihrer Masse), die eine ätzende Flüssigkeit mit komplexer chemischer Zusammensetzung enthalten; es enthält Histamin, Acetylcholin, Ameisensäure. Das brennende Haar sieht aus wie ein Kapillarrohr, das in einem kleinen runden Kopf endet. Der obere Teil des Haares verkieselt und bricht bei Berührung ab, die scharfen Kanten des Haares dringen in die Haut ein und der Inhalt der Nesselzelle wird in die Wunde injiziert. Die Folge ist ein schmerzhaftes Brennen – ein Nesselbrand.
Brennende Haare schützen die Pflanze vor dem Verzehr durch Tiere, aber natürlich bewahren sie sie nicht vor allen Feinden. Die Blätter der australischen Arboreal-Laportea erwiesen sich beispielsweise als harmlos für Rinder, die Blätter von Brennnesseln fressen Schnecken ungestraft usw. Es ist daher nicht überraschend, bei Pflanzen zusätzliche Schutzvorrichtungen zu sehen. Die Urera-Beere beispielsweise entwickelt neben brennenden Haaren viele Stacheln an den Trieben, außerdem ist sie eine der wenigen Brennnesseln, die milchigen Saft haben. Laportey und Brennnesseln sind ebenfalls milchig, enthalten aber eine farblose Flüssigkeit und keinen milchigen Saft, wie die meisten Maulbeeren.

Die Gattung überwiegt die Artenzahl im Stamm. Nessel (Urtica), die etwa 50 Arten krautiger Pflanzen und die tropische Gattung enthält Harnröhre(35 Arten), vertreten durch verschiedene Lebensformen: krautige Pflanzen, Sträucher, Weichholzbäume und Weinreben, letztere umfassen die meisten afrikanischen Arten. In Russland vom Stamm Urticeae Verbreitet sind nur Brennnesselarten.

Jeder kennt die Brennnessel als brennendes Unkraut, aber nicht jeder kennt das Gemeine Brennnessel (U. dioica) - am besten brauchbar eine Pflanze unserer gemäßigten Flora. Es ist reich an Vitamin A, C, K und Mineralsalzen, seine Blätter und jungen Triebe sind essbar, sie werden roh (püriert) und gekocht verwendet. In der Volksmedizin wird es erfolgreich als blutstillendes Mittel bei inneren Blutungen sowie bei Beriberi eingesetzt. Brennnesselsamen sind reich an Öl, die Blätter werden erfolgreich zur Fütterung von Seidenraupen verwendet, aus den Wurzeln wird Gelb und aus den Blättern wird grüne Farbe gewonnen. Seit der Antike ist die Brennnessel als Spinnpflanze bekannt, in der Vergangenheit war sie ein üblicher Rohstoff für die handwerkliche Herstellung von Stoffen. Die bakterizide Wirkung der Brennnessel ist den Fischern gut bekannt und sie nutzen sie zur Konservierung von frischem Fisch (das Innere des Fisches wird herausgenommen und mit Brennnesseln gefüllt).
Der ständige Begleiter der menschlichen Behausung – die Brennnessel – ist kosmopolitisch verbreitet, auch die Brennnessel hat ein kosmopolitisches Verbreitungsgebiet ( U.urens) ist eine kleinere und kräftigere einjährige Pflanze. Diese Pflanzen unterscheiden sich auch in der Art der Blütenverteilung: Bei der Brennnessel sitzen sowohl männliche als auch weibliche Blüten auf derselben Pflanze, bei der zweihäusigen Brennnessel meist auf verschiedenen Pflanzen. Unterscheidet sich stark von ihnen durch 3-5 separate Blätter, ähnlich wie Hanfblätter, Hanfnessel ( U. Cannabina). Sein Verbreitungsgebiet erstreckt sich über den asiatischen Teil Russlands, die Mongolei, Japan und China. Eine weitere besondere Brennnesselart ist die Kugelnessel ( U. pilulifera) – eine kleine bläuliche Pflanze mit ganzen Blättern und kugelförmigen Blütenständen in ihren Achseln auf langen Beinen. Sein Verbreitungsgebiet umfasst das Mittelmeer, in unserem Land wächst es auf der Krim und im Kaukasus und kommt gelegentlich im Süden des europäischen Teils Russlands vor.
Neben Brennnesseln kommt in Russland von diesem Stamm gelegentlich auch Girardinia stachelig vor ( Girardinien cuspidata) und Knollen-Laportea ( laportea Bulbifera), in den Blattachseln des letzteren entwickeln sich fleischige Knollen, mit deren Hilfe er sich vegetativ vermehrt. Beide Arten sind im Fernen Osten verbreitet. Dabei handelt es sich um hohe krautige Pflanzen mit stechenden, nesselartigen Haaren.

Bekannt werden mit morphologische Struktur der Blüte und des Blütenstandes Sie können auf der Seite „Handbuch zur Morphologie krautiger Pflanzen“ nachlesen.

Und auf der Website des Ökologischen Zentrums „Ökosystem“ können Sie sich mit der Verbreitung krautiger Pflanzenarten vertraut machen nach ökologischen Gruppen und Lebensräumen (Biotopen) Zentralrusslands:

Es gibt etwa 45 Gattungen und über 850 Arten in der Familie, die auf der ganzen Welt weit verbreitet sind, vor allem aber in den Tropen und in den feuchten subtropischen Bergwäldern, einige Arten in gemäßigten Ländern.

Lebensform: Kräuter, selten Sträucher oder kleine Bäume. Blätter – einfach, mit gegenständiger oder wechselständiger Blattanordnung; oft (aber nicht immer) mit Nebenblättern. Gekennzeichnet durch Zystolithen und lange Bastfasern. Die Blüten sind meist zweihäusig, klein und haben eine einfache, unauffällige Blütenhülle aus 4–5 freien oder verwachsenen Blättchen. Es gibt so viele Staubblätter wie ihnen gegenüberliegende Blütenblätter. Gynäkium aus 2 verwachsenen Fruchtblättern. Eierstock – oben, einkammerig, mit einer Eizelle. Die Säule ist ebenfalls eine und endet mit einer unterschiedlichen Anzahl von Narben. Blüten in zymosen Blütenständen (kätzchenförmig, rispig, kopfförmig), die auf Thyrsen basieren. Die Früchte sind pseudomonokarpös – eine Nuss, oft sehr klein, oder eine Achäne. Samen von

\ Endosperm. In vielen Fällen werden die Früchte durch Tiere verbreitet (Zoochorie). Aber die vegetative Vermehrung ist nicht weniger wichtig.

Von der Art Brennnessel (Urtica), Alle 30–35 Arten haben brennende Ausläufer, die bekanntesten sind einhäusig Brennnessel (U. urens) Und Brennnessel (U. dioica)(Abb. 8.6). Zweihäusige Brennnessel – hoch mehrjährig, breitet sich schnell mit Hilfe von Rhizomen aus und lebt als Unkraut in der Nähe menschlicher Behausungen. Die Brennnessel ist ein typischer Nitrophiler, da sie auf Böden mit hohem Stickstoffgehalt lebt. Ihr brennender Aufgang hat eine flaschenförmige Basis und einen Haken an der Oberseite, unter dem die Zellwände verkieselt und extrem spröde werden. Bei Kontakt mit der Oberseite des austretenden Gewebes bricht es ab, scharfe Bruchstücke dringen in die Haut ein und der Zellsaft wird in die Wunde injiziert. Der Zellsaft enthält Histamin oder Eccholin, verschiedene organische Säuren (einschließlich Ameisensäure) und deren Salze. Nicht weniger brennend und andere Brennnesselarten, einschließlich Hanfnessel (U.cannabina) mit hanfähnlichen Blättern. Schmerzen während der Verbrennung einiger tropischer Arten der Gattung Laportea (Laportea) mehrere Monate gelagert. Aber nicht alle Brennnesseln haben Brennhaare, sie kommen beispielsweise in der Gattung nicht vor Pilea (Pilea). Arten dieser Gattung werden häufig als Zimmerzierpflanzen kultiviert.

Reis. 8.6. Brennnesseln. Brennnessel (Urtica dioica):

1 - Teil einer männlichen Pflanze;

2 - männliche Blüte; 3- längs geschnitten weibliche Blüte; 4 - Diagramm der männlichen Blüte A 5 - Diagramm der weiblichen Blüte (9)

Brennnessel ist eine bekannte Heilpflanze, die reich an Vitaminen ist, hauptsächlich A, C und Flavonoiden. Aus den jungen Blättern werden Salate und Suppen zubereitet und getrocknet werden sie in der Medizin als blutstillendes Mittel eingesetzt.

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Die Ordnung umfasst 4 Familien, von denen die wichtigste die eigentliche Familie der Wolfsmilchgewächse ist.