Chառանգականության քրոմոսոմային տեսություն: Հիմնական դրույթներ: Վերացական. Redառանգականության քրոմոսոմային տեսություն: Մորգանի օրենքը

§ 5. T. G. Morgan և նրա քրոմոսոմային տեսությունը

Թոմաս Գենտ Մորգանը ծնվել է 1866 թվականին, Կենտուկիում (ԱՄՆ): Քսան տարեկան հասակում համալսարանն ավարտելուց հետո, քսանչորս տարեկանում Մորգանին շնորհվում է գիտությունների դոկտորի կոչում, իսկ քսանհինգ տարեկանում դառնում է պրոֆեսոր:

1890 թվականից Մորգանը զբաղվում է փորձնական սաղմնաբանությամբ: 20 -րդ դարի առաջին տասնամյակում նա հետաքրքրված է ժառանգականության հարցերով:

Պարադոքսալ է հնչում, բայց Մորգանն իր կարիերայի սկզբում Մենդելի ուսմունքների բուռն հակառակորդն էր և պատրաստվում էր հերքել կենդանիների առարկաների ՝ նապաստակների մասին իր օրենքները: Այնուամենայնիվ, Կոլումբիայի համալսարանի հոգաբարձուները փորձը չափազանց թանկ գտան: Այսպիսով, Մորգանը սկսեց իր հետազոտությունը ավելի էժան օբյեկտի ՝ մրգային ճանճի ՝ Դրոսոֆիլայի վրա, և այնուհետև ոչ միայն չժխտեց Մենդելի օրենքները, այլև դարձավ նրա ուսմունքների արժանի հետնորդը:

Դրոզոֆիլայի հետ փորձերի հետազոտողը ստեղծում է ժառանգականության քրոմոսոմային տեսություն- ամենամեծ հայտնագործությունը, որը զբաղեցնում է, առումով Ն.Կ. Կոլցովա, «կենսաբանության մեջ նույն տեղը, ինչ քիմիայում մոլեկուլային տեսությունը և ֆիզիկայում ատոմային կառուցվածքների տեսությունը»:

1909-1911թթ. Մորգանը և նրա հավասարապես փայլուն աշակերտները A. Sturtevant, G. Meller, K. Bridgesցույց տվեց, որ Մենդելի երրորդ օրենքը պահանջում է զգալի լրացումներ. ժառանգական հակումները միշտ չէ, որ ժառանգվում են ինքնուրույն. երբեմն դրանք փոխանցվում են ամբողջական խմբերով `կապված միմյանց հետ: Համապատասխան քրոմոսոմի վրա տեղակայված նման խմբերը կարող են տեղափոխվել մեկ այլ հոմոլոգ `մեյոզի ժամանակ քրոմոսոմների կոնյուկացիայի ժամանակ (մարգաֆոս I):

Լրիվ քրոմոսոմային տեսությունը ձևակերպված է T. G. MorganԱյս տեսությունը իր տեսքի և հետագա զարգացման համար պարտական է ոչ միայն Մորգանին և նրա դպրոցին, այլև զգալի թվով գիտնականների, ինչպես օտարերկրյա, այնպես էլ ներքին, որոնց թվում, առաջին հերթին, պետք է Անուն Ն.Կ. Կոլցովաեւ Սերեբրովսկի (1872-1940).

Ըստ քրոմոսոմային տեսության ՝ ժառանգական տեղեկատվության փոխանցումը կապված է քրոմոսոմների հետ, որի մեջ գծային, որոշակի տեղում (լատ. լոկուս- տեղ), գեները ստում են: Քանի որ քրոմոսոմները զուգակցված են, ապա մեկ քրոմոսոմի յուրաքանչյուր գեն համապատասխանում է մյուս քրոմոսոմի (հոմոլոգ) զույգ գենին, որը գտնվում է նույն տեղում: Այս գեները կարող են լինել նույնը (հոմոզիգոտներում) կամ տարբեր (հետերոզիգոտներում): Բնագրից մուտացիայի արդյունքում առաջացած գեների տարբեր ձևեր են կոչվում ալելներ, կամ ալելոմորֆներ(հունարենից. allo - տարբեր, morph - ձև): Ալելները տարբեր կերպ են ազդում հատկության դրսևորման վրա: Եթե գենը գոյություն ունի ավելի քան երկու ալելիկ վիճակում, ապա այդպիսի ալելները գտնվում են բնակչություն* ձևավորել այսպես կոչված բազմակի ալելների շարք: Բնակչության յուրաքանչյուր անհատ իր գենոտիպում կարող է պարունակել ցանկացած երկու (բայց ոչ ավելի) ալելներ, և յուրաքանչյուր գամետ, համապատասխանաբար, միայն մեկ ալել: Միևնույն ժամանակ, բնակչությունը կարող է պարունակել անհատներ այս շարքի ցանկացած ալելներով: Բազմաթիվ ալելների օրինակ է հեմոգլոբինի ալելը (տես գլուխ I, § 5):

* (Պոպուլյացիան (լատ. Popularus - բնակչություն) միևնույն տեսակների անհատների խումբ է, որոնք միավորված են փոխադարձ հատումով, որոշ չափով մեկուսացված են տվյալ տեսակի անհատների այլ խմբերից:)

Մի շարք ալելների գերակայության աստիճանը կարող է ծայրահեղ հեռացվող գենից վերածվել ծայրահեղ գերիշխող գենի: Այս տեսակի մեծ թվով օրինակներ կարելի է մեջբերել: Այսպիսով, նապաստակներում սերիայի ռեցեսիվ գենը բազմակի ալելներ c գենն է, որն առաջացնում է ալբինիզմի զարգացում *: Այս գենի նկատմամբ գերիշխող գենը կլինի Հիմալայան գույնի գենը (երմիկ) (վարդագույն աչքեր, սպիտակ մարմին, քթի, ականջների, պոչի և վերջույթների մուգ ծայրեր); այս գենի, ինչպես նաև գ -ի նկատմամբ, գերիշխում է բաց մոխրագույն գույնի գինը (շինչիլա) c ch: Նույնիսկ ավելի գերիշխող քայլ է հանդիսանում ագուտի գենը `c a (գերակշռում է գ, c h և c chc գեներին): Ամբողջ շարքի ամենագերիշխողը ՝ սև գույնի C գենը գերակշռում է բոլոր «ալելների ստորին մակարդակներին» ՝ գ, գ ժ, գ ճ, գ ա:

* (Պիգմենտի բացակայություն (տես գլուխ VII, § 5):)

Գերիշխանությունը, ինչպես ալելների ռեցեսիվությունը, ոչ թե բացարձակ, այլ հարաբերական հատկություն է: Գերիշխանության և ռեցեսիվության աստիճանը կարող է տարբեր լինել: Նույն հատկությունը կարող է ժառանգվել գերիշխող կամ ռեցեսիվ եղանակով:

Օրինակ, աչքի ներքին անկյունի վերևի ծալքը (էպիկանթուս) ժառանգվում է հիմնականում մոնղոլոիդներում, իսկ նեգրոիդներում (բուշմեններ, հոտենթոցներ):

Որպես կանոն, նոր առաջացող ալելները ռեցեսիվ են, ընդհակառակը, գերակշռում են հին բուսատեսակների կամ կենդանիների ցեղերի ալելները (նույնիսկ ավելի շատ վայրի տեսակներ):

Քրոմոսոմների յուրաքանչյուր զույգ բնութագրվում է գեների որոշակի փաթեթով, որոնք կազմում են կապող խումբ: Ահա թե ինչու տարբեր հատկանիշների խմբեր երբեմն ժառանգվում են միմյանց հետ միասին:

Քանի որ Դրոզոֆիլայի սոմատիկ բջիջները պարունակում են չորս զույգ քրոմոսոմներ (2n = 8), իսկ սեռական բջիջները կիսով չափ շատ են (1n = 4), պտղատու ճանճը ունի չորս խումբկալանք; նմանապես, մարդկանց մոտ կապող խմբերի թիվը հավասար է հապլոիդ հավաքածուի քրոմոսոմների թվին (23):

Մի շարք օրգանիզմների (Դրոզոֆիլա, եգիպտացորեն) և որոշ մարդկային քրոմոսոմներ *, քրոմոսոմային կամ գենետիկական, կազմվել են քարտեզներ, որոնք քրոմոսոմներում գեների սխեմատիկ դասավորություն են:

* (Մինչ օրս հնարավոր է դարձել մարդկային գեների ճշգրիտ տեղայնացումը (եթե հաշվի առնենք գեների ընդհանուր թիվը) միայն մեկուսացված և համեմատաբար հազվադեպ դեպքերում, օրինակ ՝ սեռական քրոմոսոմների հետ կապված կերպարների համար:)

Որպես օրինակ, եկեք տանք Դրոզոֆիլայի X քրոմոսոմի մի մասի քրոմոսոմային քարտեզ (նկ. 24): Այս քարտեզը քիչ թե շատ ճշգրտությամբ արտացոլում է գեների հաջորդականությունը և դրանց միջև եղած հեռավորությունը: Հնարավոր էր որոշել գեների միջև հեռավորությունը հատման գենետիկական և բջջաբանական վերլուծությունների միջոցով, որն առաջանում է միոզ քրոմոսոմների կոնյուկացիայի ժամանակ `մեյոզի I- ի պրոֆազի zigonema- ի ժամանակ (տես գլուխ II, § 7):

Գեների տեղափոխումը մի քրոմոսոմից մյուսը տեղի է ունենում որոշակի հաճախականությամբ,որը հակադարձ համեմատական է գեների միջև հեռավորությանը.որքան կարճ է տարածությունը, այնքան ավելի բարձր համընկնումների տոկոսը(գեների միջև հեռավորության միավորը կոչվում է Մորգանի անունով մորգանիդաև հավասար է քրոմոսոմի այն նվազագույն հեռավորությանը, որը կարելի է չափել հատման վրայով): Անցումը ցույց է տրված Նկ. 25.

Ներկայումս որոշ գենային տեղանքների սերտ կապը հայտնի է, և նրանց համար հաշվարկվել է խաչմերուկի տոկոսը: Միավորված գեները որոշում են, օրինակ, դրսևորումը Rh գործոնև MN- արյան համակարգի գեները (արյան հատկությունների ժառանգման համար տե՛ս գլուխ VII, § 3): Առանձին ընտանիքներում հնարավոր է եղել հետևել Rh գործոնի կապին օվալոցիտոզով(ձվաձև էրիթրոցիտների մոտավորապես 80-90% -ի առկայությունը. անոմալիան ընթանում է, որպես կանոն, առանց կլինիկական դրսևորումների), որոնք տալիս են համընկնումների մոտ 3% -ը: Մինչև 9% -ը անցնում է գեների միջև, որոնք վերահսկում են ABO արյան խմբերի դրսևորումները և Lu գործոնը: Հայտնի է, որ եղունգների և ծնկի կառուցվածքի անոմալիայի վրա ազդող գենը կապված է նաև ABO համակարգի տեղանքի հետ: նրանց միջև խաչմերուկի տոկոսը կազմում է մոտ 10: Մարդու X- և Y- քրոմոսոմների կապող խմբերը (և, հետևաբար, քրոմոսոմային քարտեզները) շատ ավելի լավ են ուսումնասիրված (տես գլուխ VII, § 6): Հայտնի է, օրինակ, այն գեները, որոնք որոշում են նրա զարգացումը գունային կուրություն(գունային կուրություն) և հեմոֆիլիա(արյունահոսություն); նրանց միջև խաչմերուկի տոկոսը 10 է:

Մորգանի վարկածի ճշգրտությունը հաստատվել է դարասկզբին ՝ Կուրտ Շտերնի (բջջաբանական ուսումնասիրություններ) և Մորգանի գործընկերների ՝ Թեոֆիլ Պինտերի (բջջաբան) և Կալվին Բրիջեսի (գենետիկայի) կողմից Դրոզոֆիլայի թրթուրների թքագեղձերի հսկա քրոմոսոմների վրա (նման հսկային այլ Diptera- ի քրոմոսոմներ): Նկ. 26 -ը ցույց է տալիս chironomus larva- ի (արյան ճիճու) թքագեղձի հսկա քրոմոսոմի մի մասը:

Հսկա քրոմոսոմները սովորական լուսային մանրադիտակով ուսումնասիրելիս հստակ տեսանելի է լայնակի շերտը, որը ձևավորվում է սկավառակների փոփոխվող թեթև և մուգ շերտերով - քրոմոմերներ; դրանք ձեւավորվում են միմյանց կողքի խիստ պարուրաձեւ, խիտ պառկած տարածքներից:

Նման հսկա քրոմոսոմների առաջացումը կոչվում է բազմաշերտությունայսինքն ՝ քրոմոսոմների կրկնապատկում ՝ առանց դրանց քանակի ավելացման: Այս դեպքում կրկնապատկված քրոմատիդները մնում են կողք կողքի ՝ սերտորեն կպչելով միմյանց:

Եթե զույգ քրոմատիդներից բաղկացած քրոմոսոմը հաջորդաբար ինն անգամ կրկնապատկվում է, ապա նման պոլիտենային քրոմոսոմում թելերի (քրոմոնեմների) թիվը կլինի 1024. Քրոմոնեմների մասնակի ապակենտրոնացման պատճառով նման քրոմոսոմի երկարությունը 150-200 է անգամ գերազանցում է սովորականին:

1925 թվականին Ստերտևանտը ցույց տվեց անհավասար հատում.միատեսակ քրոմոսոմներից մեկում կարող են լինել երկու նույնական տեղանք, որոնցում, օրինակ, գտնվում են Դրոզոֆիլա - Բարի աչքի ձևի վրա ազդող գեները, իսկ մյուսում `ոչ մի տեղ: Այսպես են թռչում նեղ գծավոր աչքերի ընդգծված նշանով (գեն Ուլտրա բար)(տես նկ. 31):

Բացի քրոմոսոմային տեսության ճշգրտության ցիտոլոգիական ապացույցներից, գենետիկական փորձեր են իրականացվել `Դրոսոֆիլայի տարբեր ցեղերի հատում: Այսպիսով, պտղատու ճանճի բազմաթիվ փոխկապակցված գեների մեջ կան երկու հեռացվող գեներ ՝ մարմնի սև գույնի գենը ( դժբախտություն) և տարրական թևի գենը ( վեստիթիալ).

Եկեք դրանք պայմանականորեն անվանենք a և b գեներ: Նրանք համապատասխանում են երկու գերիշխող ալելիներին ՝ գորշ մարմնի և սովորաբար զարգացած թևերի գենին (A և B): Մաքուր Aabb ճանճերի և AABB ճանճերի հատման ժամանակ բոլոր առաջին սերնդի հիբրիդները կունենան AaBb գենոտիպը: Տեսականորեն ասած, երկրորդ սերնդում (F 2) պետք է ակնկալել հետևյալ արդյունքները.

Այնուամենայնիվ, դեպքերի փոքր, բայց հետևողական տոկոսների դեպքում հանդիպել են անսովոր գամետների անսովոր ժառանգներ: Նման գամետների մոտ 18% -ը դիտվել է յուրաքանչյուր հատման ժամանակ (9% Ab և 9% Ab):

Նման բացառությունների առաջացումը լավ բացատրվում է խաչմերուկի գործընթացով: Այսպիսով, գենետիկական ուսումնասիրությունները հնարավորություն են տվել նաև պարզել, որ սոսնձման խանգարումն է անցումը, ինչը հանգեցնում է ձևերի փոփոխականության բարձրացման, վիճակագրորեն հաստատուն է:

Ամփոփելով ՝ մենք նշում ենք, որ դասական գենետիկայի մի շարք դրույթներ մինչ օրս ենթարկվել են մի շարք փոփոխությունների:

Մենք բազմիցս օգտագործել ենք «գերիշխող» և «ռեցեսիվ» գեներ (ալելներ) տերմինները և հատկությունները: Այնուամենայնիվ, վերջին ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ այսպես կոչված ռեցեսիվ գեները, ըստ էության, չեն կարող լիովին հեռանալ:Ավելի ճիշտ կլինի ասել, որ ռեցեսիվ գեները ֆենոտիպում տալիս են շատ թույլ տեսանելի կամ անտեսանելի դրսևորում: Բայց նույնիսկ վերջին դեպքում, ռեցեսիվ ալելները, որոնք արտաքինից անտեսանելի են ֆենոտիպում, կարող են հայտնաբերվել `օգտագործելով հատուկ կենսաքիմիական մեթոդներ: Բացի այդ, միևնույն գենը որոշ շրջակա միջավայրի պայմաններում կարող է իրեն պահել որպես գերիշխող, մյուսների դեպքում `որպես ռեցեսիվ:

Քանի որ բոլոր օրգանիզմների զարգացումը տեղի է ունենում ՝ կախված արտաքին միջավայրի և դրա ազդեցությունից, շրջակա միջավայրի գործոններից (ջերմաստիճանը, սնունդը, մթնոլորտի խոնավությունը և գազի կազմը, դրա ճնշումը, տվյալ օրգանիզմի համար պաթոգեն ձևերի առկայությունը, քիմիական կազմը) ջուր) ազդում է գենոտիպի դրսևորման վրա որոշակի ֆենոտիպում, հողում և այլն, բայց անձի և սոցիալական կարգի երևույթի համար): Բոլոր գենոտիպային հնարավորությունները երբեք չեն դրսևորվում ֆենոտիպում: Հետեւաբար, տարբեր պայմաններում սերտ գենոտիպերի ֆենոտիպային դրսեւորումները կարող են շատ տարբեր լինել միմյանցից: Այսպիսով, ինչպես գենոտիպը, այնպես էլ միջավայրը ներգրավված են հատկության դրսևորման մեջ (մեծ կամ փոքր չափով):

Քրոմոսոմների տեսության (CT) ստեղծողը գիտնական Թոմաս Մորգանն է: CT- ն բջջային մակարդակում ժառանգականության ուսումնասիրության արդյունք է:

Քրոմոսոմների տեսության էությունը:

Heառանգականության նյութական կրիչները քրոմոսոմներն են:

Դրա հիմնական ապացույցն է.

Ytիտոգենետիկ զուգահեռություն

Քրոմոսոմային սեռի որոշում

Սեռի հետ կապված ժառանգություն

Գենի բռունցքը և անցնելը

Քրոզոմների տեսության հիմնական դրույթները.

Քրոմոսոմներում տեղայնացված են ժառանգական հակումները (գեները):

Քրոմոսոմի վրա գեները դասավորված են գծային կարգով:

Յուրաքանչյուր գեն զբաղեցնում է որոշակի տարածք (լոկուս): Ալելային գեները զբաղեցնում են համանման քրոմոսոմների նման տեղանքներ:

Մեկ քրոմոսոմում տեղայնացված գեները ժառանգվում են միասին, կապված են (Մորգանի օրենք) և կազմում են կապող խումբ: Կապող խմբերի թիվը հավասար է քրոմոսոմների (n) հապլոիդ թվին:

Հոմոլոգ քրոմոսոմների միջև հնարավոր է շրջանների փոխանակում կամ վերամիավորում:

Գեների միջև հեռավորությունը չափվում է որպես մորգանիդների հատման տոկոս:

Խաչմերուկի հաճախականությունը հակադարձ համեմատական է գեների միջև եղած հեռավորությանը, իսկ գեների միջև կապի ուժը հակադարձ համեմատական է նրանց միջև եղած հեռավորությանը:

Ytիտոգենետիկ զուգահեռություն

Մորգանի ասպիրանտ Սաթոնը նկատեց, որ Մենդելի կարծիքով գեների վարքագիծը համընկնում է քրոմոսոմների վարքագծի հետ. (ՍԵABԱՆ - ցիտոգենետիկ զուգահեռություն)

Յուրաքանչյուր օրգանիզմ կրում է 2 ժառանգական հակումներ, գամետը ներառում է զույգից միայն 1 ժառանգական հակում: Yիգոտում և մարմնի հետագա բեղմնավորման ընթացքում կրկին յուրաքանչյուր ժառանգական հակում կա յուրաքանչյուր բնութագրի համար:

Քրոմոսոմները վարվում են նույն կերպ, ինչը կարելի է ենթադրել, որ գեները քրոմոսոմներում են և ժառանգված են դրանցով:

Քրոմոսոմային սեռի որոշում

1917 թվականին Ալենը ցույց տվեց, որ մամուռների արու և էգ տարբերվում են քրոմոսոմների հավաքածուից: Արական մարմնի դիպլոիդ հյուսվածքի բջիջներում X և Y սեռական քրոմոսոմները, իգական X- ում և X- ում: Այսպիսով, քրոմոսոմները նման հատկություն են սահմանում որպես սեռ, և, հետևաբար, կարող են լինել ժառանգականության նյութական կրողներ: Հետագայում քրոմոսոմային սեռի որոշումը ցուցադրվեց այլ օրգանիզմների, այդ թվում ՝ մարդկանց համար: (Աղյուսակ)

Սեռի հետ կապված ժառանգություն

Քանի որ սեռական քրոմոսոմները տարբեր են արական և իգական օրգանիզմներում, այն հատկությունները, որոնց գեները տեղակայված են X կամ Y քրոմոսոմներում, այլ կերպ կժառանգվեն: Նման նշանները կոչվում են սեռի հետ կապված հատկություններ.

Սեռի հետ կապված հատկությունների ժառանգման առանձնահատկությունները

1 Մենդելի օրենքը չի հարգվում

Փոխադարձ խաչերը տարբեր արդյունքներ են տալիս

Տեղի է ունենում խաչաձև (կամ խաչաձև ժառանգություն):

Այս հատկության հետ կապված ժառանգությունն առաջին անգամ Մորգանը հայտնաբերեց Դրոսոֆիլայում:

W + - կարմիր աչքեր	(C) X W + X W + * X w Y	(C) X w X w * X W + Y
w - սպիտակ աչքեր
	(SJ) X W + X w - Կարմիր աչքեր	X w X W + - Կարմիր աչքեր
	(CM) X W + Y– Կարմիր աչքեր	X w Y– Սպիտակ աչքեր
Այսպիսով, Մորգանի կողմից հայտնաբերված մուտացիայի ժառանգությունը `« սպիտակ աչքեր » - սպիտակ, բնութագրվում էր վերը նշված հատկանիշներով. Միատեսակության օրենքն անտեսվեց 2 փոխադարձ խաչերում տարբեր սերունդներ են ստացվել Երկրորդ խաչմերուկում որդիները ստանում են մոր նշանը (սպիտակ աչքեր), դուստրը `հոր նշանը (կարմիր աչքեր): Այս ժառանգությունը կոչվում է «խաչաձև ժառանգություն»

(Աղյուսակ սեռի հետ կապված ժառանգություն)

Սեռի հետ կապված ժառանգականությունը բացատրվում է Y քրոմոսոմում, X քրոմոսոմի ալելային գեներում գեների բացակայությամբ: Y քրոմոսոմը շատ ավելի փոքր է, քան X քրոմոսոմը, ներկայումս 78-ը տեղայնացված են դրանում: (?) գեներ, մինչդեռ X քրոմոսոմում կա ավելի քան 1098 գեն:

Սեռի հետ կապված ժառանգության օրինակներ.

Հեմոֆիլիա, Դյուշենի դիստրոֆիա, Դունկանի սինդրոմ, Ալպորտի համախտանիշ և այլն:

Կան գեներ, որոնք, ընդհակառակը, պարունակվում են Y քրոմոսոմում և բացակայում են X քրոմոսոմում, ուստի դրանք հանդիպում են միայն արական օրգանիզմներում, և երբեք իգական օրգանիզմներում (հոլանդական ժառանգություն) և փոխանցվում են միայն որդիներին հայրը.

Գենի բռունցքը և անցնելը

Գենետիկայի բնագավառում հայտնի էր այնպիսի մի երևույթ, ինչպիսին է «գեների ներգրավումը». Որոշ ոչ-ալելային գծեր չեն ժառանգվել ինքնուրույն, ինչպես պետք է Մենդելի III օրենքի համաձայն, բայց ժառանգվել էին միասին, նոր համակցություններ չէին տալիս: Մորգանը դա բացատրեց նրանով, որ այդ գեները գտնվում են նույն քրոմոսոմի վրա, ուստի դրանք մեկ խմբում իրարից տարբերվում են դուստր բջիջների մեջ, ասես կապված լինեն: Նա այս երևույթը անվանեց - շղթայված ժառանգություն.

Մորգանի ճիրանման օրենքը.

Նույն քրոմոսոմի վրա տեղակայված գեները ժառանգվում են միասին, կապված:

Նույն քրոմոսոմի վրա տեղակայված գեները կազմում են կապող խումբ: Կապող խմբերի թիվը հավասար է «n» - քրոմոսոմների հապլոիդային թվին:

Մոխրագույն մարմնի գույնով և երկար թևերով ճանճերի և սև մարմնով և կարճ թևերով ճանճերի համասեռ գծերը հատվեցին: Մարմնի գույնի և թևի երկարության գեները կապված են, այսինքն. պառկել նույն քրոմոսոմի վրա:

A - մոխրագույն մարմին ա - սև մարմին B- նորմալ թևեր (երկար) բ- տարրական թևեր			(C F) AABBxaabb (CM)
			Մոխրագույն երկարաթև		Սեւ կարճաթեւ
		Գրել քրոմոսոմային արտահայտությամբ

			Մոխրագույն մարմին Երկար թևեր			Սև մարմին Կարճ մարմին

			Բոլոր ճանճերն ունեն մոխրագույն մարմին և երկար թևեր:
Նրանք այս դեպքում պահպանվում է I սերնդի հիբրիդների միատեսակության օրենքը: Այնուամենայնիվ, F 2-ում, 9: 3: 3: 1-ի սպասվող պառակտման փոխարեն, 3 մոխրագույն երկարաթևերի և սև կարճաթևերի 1 մասի հարաբերակցությունը, այսինքն. հատկությունների նոր համակցություններ չհայտնվեցին: Մորգանն առաջարկեց, որ դեթերոզիգոտները F 2 - ( ) արտադրել (տալ) գամետներ ոչ թե 4, այլ ընդամենը 2 տեսակ. եւ ... Կատարված վերլուծված խաչերը հաստատեցին սա.

	Մոխրագույն մարմին Երկար թևեր			Սև մարմին Կարճ մարմին

Ֆ ա
	Մոխրագույն մարմին Երկար թևեր			Սև մարմին Կարճ թևեր

Արդյունքում, F2- ում պառակտումը ընթանում է ինչպես միահիբրիդային խաչմերուկում `3: 1:




Մոխրագույն մարմին Երկար թևեր	Մոխրագույն մարմին Երկար թևեր	Մոխրագույն մարմին Երկար թևեր	Սև մարմին Կարճ թևեր

Անցնելով վրայով:

Դեպքերի փոքր տոկոսում Մորգանի փորձերում F2- ում հայտնվել են հատկությունների նոր համադրություններով ճանճեր. Երկար թևեր, սև մարմին; թևերը կարճ են, իսկ մարմինը ՝ մոխրագույն: Նրանք նշանները «չմիացված են»: Մորգանը դա բացատրեց նրանով, որ քրոմոսոմները փոխանակում են գեները մեյոզում կոնյուգացիայի ժամանակ: Արդյունքում, ձեռք են բերվում հատկությունների նոր համակցություններ ունեցող անձինք, այսինքն. ինչպես որ պետք է լիներ Մենդելի երրորդ օրենքի համաձայն: Մորգանը այս գենի փոխանակման անվանեց ռեկոմբինացիա:

Հետագայում, ցիտոլոգները փաստացի հաստատեցին Մորգանի վարկածը `գտնելով քրոմոսոմների փոխանակում եգիպտացորենի և սալամանդրի մեջ: Նրանք այս գործընթացն անվանեցին անցում:

Անցնելը մեծացնում է սերնդի բազմազանությունը բնակչության մեջ:

Յուրաքանչյուր օրգանիզմի բջիջներում կա որոշակի քանակությամբ քրոմոսոմներ: Նրանց մեջ շատ գեներ կան: Մարդն ունի 23 զույգ (46) քրոմոսոմ, մոտ 100.000 գեն: Գեները տեղակայված են քրոմոսոմներում: Շատ գեներ տեղայնացված են մեկ քրոմոսոմի վրա: Քրոմոսոմը, որում կան բոլոր գեները, կազմում է կապող խումբ: Կապող խմբերի թիվը հավասար է քրոմոսոմների հապլոիդ հավաքածուին: Մարդն ունի ճարմանդային 23 խումբ: Նույն քրոմոսոմի վրա տեղակայված գեները բացարձակապես կապված չեն: Մեյոզի ժամանակ, երբ քրոմոսոմները զուգակցվում են, համասեռ քրոմոսոմները մասեր են փոխանակում: Այս երևույթը կոչվում է հատում, որը կարող է առաջանալ քրոմոսոմի ցանկացած վայրում: Որքան հեռու են գտնվում մեկ քրոմոսոմի տեղակայանքները միմյանցից, այնքան ավելի հաճախ նրանց միջև կարող է տեղի ունենալ կայքերի փոխանակում (նկ. 76):

Drosophila ճանճում թևի երկարության (V - երկար և v - կարճ) և մարմնի գույնի (B - մոխրագույն և b - սև) գեները տեղակայված են նույն զույգ համասեռ քրոմոսոմներում, այսինքն. պատկանում են միակցիչների նույն խմբին: Եթե դուք հատում եք մարմնի գորշ գույն ունեցող ճանճը և կարճ թևերով սև ճանճով երկար թևեր, ապա առաջին սերնդում բոլոր ճանճերը կունենան մարմնի մոխրագույն գույն և երկար թևեր (նկ. 77):

Դիետերոզիգոտ արուին համասեռ ռեցեսիվ էգով հատելու արդյունքում ճանճերը նման կլինեն իրենց ծնողներին: Դա պայմանավորված է նրանով, որ նույն քրոմոսոմի գեները ժառանգաբար կապված են: Արական Drosophila ճանճում բռնումն ավարտված է: Եթե դուք անցնում եք դիետերոզիգոտ էգով մի համասեռ ռեցեսիվ արուի հետ, ապա որոշ ճանճեր նման կլինեն իրենց ծնողներին, իսկ

Բրինձ 76.Անցնելով վրայով:

1 - երկու միատարր քրոմոսոմ; 2 - նրանցխաչաձև կոնյուգացիայի ընթացքում; 3 - քրոմոսոմների երկու նոր համակցություններ:

մյուս մասը կլինի հատկությունների վերակազմավորում: Նման ժառանգությունը տեղի է ունենում նույն կապող խմբի գեների համար, որոնց միջև կարող է տեղի ունենալ անցում: Սա գենի թերի կապի օրինակ է:

Theառանգականության քրոմոսոմային տեսության հիմնական դրույթները

. Գեները հայտնաբերվում են քրոմոսոմներում:

. Քրոմոսոմի գեները դասավորված են գծային:

Բրինձ 77.Մարմնի գույնի և թևի վիճակի գեների ժառանգականությունը պտղատու ճանճում:

Մոխրագույն գույնի գենը (B) գերակշռում է մարմնի սև գույնի գենի նկատմամբ (b), երկար թևերի գենը (V) `կարճ թևերի գենի նկատմամբ (v): B և V- ն գտնվում են նույն քրոմոսոմում:

ա - գրոզների ամբողջական կապ ՝ քրոմոսոմների հատման բացակայության պատճառով արական սեռի տղամարդկանց մոտ. F 1 - մոխրագույն արու երկար թևերով (BbVv) հատված սև կարճ թևավոր էգով (bbvv); F 2 - քանի որ արուն չի հատվում, կհայտնվի երկու տեսակի սերունդ. 50% - սև կարճաթև և 50% - մոխրագույն ՝ նորմալ թևերով; բ - Drosophila կանանց մեջ քրոմոսոմների հատման պատճառով կերպարների ոչ լիարժեք (մասնակի) կապ. F 1 - մոխրագույն էգ երկար թևերով (BbVv) խաչաձև սև կարճաթև արուով (bbvv): F 2 - քանի որ էգը անցնում է հոմոլոգ քրոմոսոմների վրայով, ձևավորվում են չորս տեսակի գամետներ և կհայտնվեն սերունդների չորս տեսակներ. երկար թևեր (bbVv), մոխրագույն կարճաթև (Bbvv):

. Յուրաքանչյուր գեն զբաղեցնում է որոշակի տեղ `լոկուս:

. Յուրաքանչյուր քրոմոսոմ կապող խումբ է: Կապող խմբերի թիվը հավասար է քրոմոսոմների հապլոիդային թվին:

Ալոլային գեները փոխանակվում են համասեռ քրոմոսոմների միջև: Գեների միջև հեռավորությունը համաչափ է դրանց միջև անցնելու տոկոսին:

Հարցեր ինքնատիրապետման համար

1. Որտե՞ղ են գեները:

2. Ի՞նչ է կլատչերի խումբը:

3. Որքա՞ն է կալանքների խմբերի թիվը:

4. Ինչպե՞ս են գեները կապված քրոմոսոմների մեջ:

5. Ինչպե՞ս է ժառանգվում թևի երկարության և մարմնի գույնի հատկությունը Դրոզոֆիլա ճանճում:

6. Ի՞նչ հատկանիշներով սերունդ կհայտնվի, երբ երկար թևերով և մարմնի գորշ գույնով միասեռ էգը խաչաձև լինի կարճ թևերով հոմոզիգոտ սև արու հետ:

7. Ի՞նչ հատկանիշներով սերունդ կհայտնվի, երբ երկհետերոզիգոտ արուին համասեռ ռեցեսիվ էգի հետ հատելիս:

8. Ինչպիսի՞ գենային կապ է տեղի ունենում արական դրոզոֆիլայի մոտ:

9. Ի՞նչ սերունդ է լինելու երկտերեզիգոտ էգին համասեռ ռեցեսիվ արու հետ հատելիս:

10. Ինչպիսի՞ գենային կապ է տեղի ունենում էգ դրոզոֆիլայի մոտ:

11. Որո՞նք են ժառանգականության քրոմոսոմային տեսության հիմնական դրույթները:

«Chառանգականության քրոմոսոմային տեսություն» թեմայի հիմնաբառեր

գեներ

կալանքների խումբ

երկարությունը

բջիջները

զուգակցում

անցնելը

թևեր

գծային տեղանքի տեղ ճանճ

ժառանգականություն

փոխանակում

գունավորում

զույգի օրգանիզմը

վերամիավորում

սերունդ

դիրք

ժառանգներ

հեռավորությունը

արդյունքը

ծնողները

արական

իգական

խաչասերում

մարմին

տեսություն

սյուժե

քրոմոսոմներ

Գույն

մաս

մարդ

թիվ

Սեռի քրոմոսոմային որոշման մեխանիզմ

Տարբեր սեռերի անհատների ֆենոտիպային տարբերությունները պայմանավորված են գենոտիպով: Գեները հայտնաբերվում են քրոմոսոմներում: Կան անհատականության, կայունության, քրոմոսոմների զուգավորման կանոններ: Քրոմոսոմների դիպլոիդ հավաքածուն կոչվում է կարիոտիպԻգական և արական կարիոտիպում կան 23 զույգ (46) քրոմոսոմներ (նկ. 78):

22 զույգ քրոմոսոմները նույնն են: Նրանք կոչվում են աուտոսոմներ:Քրոմոսոմների 23 -րդ զույգ - սեռական քրոմոսոմներ:Իգական կարիոտիպում ՝ մեկը

Բրինձ 78.Տարբեր օրգանիզմների կարիոտիպեր:1 - անձ; 2 - մոծակ; 3 skerda բույսեր:

սեռական քրոմոսոմներ XX. Արական կարիոտիպում սեռական քրոմոսոմները XY են: Y քրոմոսոմը շատ փոքր է և քիչ գեներ է պարունակում: Sexիգոտում սեռական քրոմոսոմների համադրությունը որոշում է ապագա օրգանիզմի սեռը:

Երբ սեռական բջիջները հասունանում են, գամետները մեյոզի արդյունքում ստանում են քրոմոսոմների հապլոիդ հավաքածու: Յուրաքանչյուր ձու ունի 22 ավտոսոմ + X քրոմոսոմ: Սեռը, որը ձևավորում է սեռական քրոմոսոմի վրա գամետներ, կոչվում է հոմոգամետիկ սեռ: Սերմնահեղուկի կեսը պարունակում է 22 ավտոսոմ + X քրոմոսոմ, իսկ 22 ավտոսոմի կեսը + Y. Սեռը, որը ձևավորում է սեռական քրոմոսոմի վրա տարբեր գամետներ, կոչվում է հետերոգամետիկ: Չծնված երեխայի սեռը որոշվում է բեղմնավորման պահին: Եթե ձուն բեղմնավորված է X քրոմոսոմով սերմնահեղուկով, ապա իգական օրգանիզմ է զարգանում, եթե Y քրոմոսոմը արական է (նկ. 79):

Բրինձ 79.Սեռի ձևավորման քրոմոսոմային մեխանիզմը:

Տղա կամ աղջիկ ունենալու հավանականությունը 1: 1 է կամ 50%`50%: Սեռի այս որոշումը բնորոշ է մարդկանց և կաթնասունների համար: Որոշ միջատներ (մորեխներ և ուտիճներ) չունեն Y քրոմոսոմ: Տղամարդիկ ունեն մեկ X քրոմոսոմ (X0), իսկ էգերինը ՝ երկու (XX): Մեղուների մեջ էգերն ունեն 2n քրոմոսոմների հավաքածու (32 քրոմոսոմ), իսկ արուներինը `n (16 քրոմոսոմ): Կանայք ունեն երկու սեռական X քրոմոսոմներ իրենց սոմատիկ բջիջներում: Դրանցից մեկը քրոմատինի մի կտոր է կազմում, որը նկատելի է միջֆազային միջուկներում `ռեագենտով մշակվելիս: Այս միանվագը Բարի փոքրիկ մարմինն է: Տղամարդիկ չունեն Բարի մարմին, քանի որ նրանք ունեն միայն մեկ X քրոմոսոմ: Եթե մեյոզի ժամանակ միանգամից երկու XX քրոմոսոմներ մտնում են ձվի մեջ և նման ձու պարարտանում է սերմնահեղուկով, ապա զիգոտը կունենա ավելի մեծ քանակությամբ քրոմոսոմներ:

Օրինակ ՝ քրոմոսոմների հավաքածու ունեցող օրգանիզմ XXX (տրիզոմիա X քրոմոսոմի վրա)ֆենոտիպ - աղջիկ: Նա թերզարգացած սեռական գեղձեր ունի: Սոմատիկ բջիջների միջուկներում առանձնանում են Բարի երկու մարմինները:

Քրոմոսոմների հավաքածու ունեցող օրգանիզմ XXY (Klinefelter համախտանիշ)ֆենոտիպը տղա է: Նա ունի թերզարգացած ամորձիներ, ֆիզիկական և մտավոր հետամնացություն: Այնտեղ կա Բարի մարմին:

Քրոմոսոմներ XO (մոնոսոմիա X քրոմոսոմի վրա)- սահմանել Շերեշևսկի-Թերների համախտանիշ:Նման հավաքածու ունեցող օրգանիզմը աղջիկ է: Նա ունի թերզարգացած սեռական գեղձեր, կարճ հասակ: Ոչ Բարի մարմինը: Այն օրգանիզմը, որը չունի X քրոմոսոմ, բայց պարունակում է միայն Y քրոմոսոմ, կենսունակ չէ:

Այն հատկությունների ժառանգականությունը, որոնց գեները տեղակայված են X կամ Y քրոմոսոմներում, կոչվում է սեռով պայմանավորված ժառանգականություն: Եթե գեները գտնվում են սեռական քրոմոսոմների վրա, ապա դրանք կապված են սեռի հետ:

Մարդը X քրոմոսոմների վրա ունի գեն, որը որոշում է արյան մակարդման նշանը: Ռեցեսիվ գենը առաջացնում է հեմոֆիլիայի զարգացում: X քրոմոսոմը պարունակում է գեն (ռեցեսիվ), որը պատասխանատու է գունային կուրության դրսևորման համար: Կանայք ունեն երկու X քրոմոսոմ: Ռեցեսիվ հատկություն (հեմոֆիլիա, գունային կուրություն) ի հայտ է գալիս միայն այն դեպքում, երբ դրա համար պատասխանատու գեները տեղակայված են երկու X քրոմոսոմների վրա ՝ X h X h; X d X դ. Եթե X քրոմոսոմներից մեկը ունի գերիշխող H կամ D գեն, իսկ մյուսը ՝ ռեցեսիվ h կամ d, ապա հեմոֆիլիա կամ գունային կուրություն չի լինի: Տղամարդիկ ունեն մեկ X քրոմոսոմ: Եթե այն պարունակում է H կամ h գենը, ապա այդ գեներն անպայման կարտահայտեն իրենց ազդեցությունը, քանի որ Y քրոմոսոմը չի կրում այդ գեները:

Կինը կարող է լինել homozygous կամ heterozygous այն գեների համար, որոնք տեղակայված են X քրոմոսոմում, սակայն ռեցեսիվ գեները հայտնվում են միայն հոմոզիգոտ վիճակում:

Եթե գեները Y քրոմոսոմի վրա են (Հոլանդական ժառանգություն),ապա նրանցից առաջացած նշանները փոխանցվում են հորից որդուն: Օրինակ, ականջների մազերը ժառանգվում են Y քրոմոսոմի միջոցով: Տղամարդիկ ունեն մեկ X քրոմոսոմ: Բոլոր գեները, ներառյալ ռեցեսիվները, դրսևորվում են ֆենոտիպում: Հետերոգամետիկ սեռում (արական), X քրոմոսոմում տեղայնացված գեների մեծ մասը տեղակայված է կիսագունգպետություն, այսինքն նրանք չունեն ալելային զույգ:

Y քրոմոսոմը պարունակում է որոշ գեներ, որոնք համասեռ են X քրոմոսոմի գեներին, օրինակ ՝ հեմոռագիկ դիաթեզի գեներ, ընդհանուր գունաթափություն և այլն: Այս գեները ժառանգվում են ինչպես X, այնպես էլ Y քրոմոսոմների միջոցով:

Հարցեր ինքնատիրապետման համար

1. Քրոմոսոմների ի՞նչ կանոններ կան:

2. Ի՞նչ է կարիոտիպը:

3. Քանի՞ ավտոսոմ ունի մարդը:

4. Մարդու ո՞ր քրոմոսոմներն են պատասխանատու սեռի զարգացման համար:

5. Որքա՞ն է տղա կամ աղջիկ ունենալու հավանականությունը:

6. Ինչպե՞ս է որոշվում մորեխների և ուտիճների սեռը:

7. Ինչպե՞ս է որոշվում մեղուների սեռը:

8. Ինչպե՞ս է որոշվում թիթեռների և թռչունների սեռը:

9. Ի՞նչ է Բարի մարմինը:

10. Ինչպե՞ս կարող եք որոշել Բարի մարմնի առկայությունը:

11. Ինչո՞վ կարելի է բացատրել կարիոտիպում քիչ թե շատ քրոմոսոմների հայտնվելը:

12. Ի՞նչ է սեռով պայմանավորված ժառանգությունը:

13. Մարդկանց ո՞ր գեներն են ժառանգաբար կապված սեռի հետ:

14. Ինչպե՞ս և ինչու են սեռերի հետ կապված ռեցեսիվ գեները կանանց մոտ արտահայտում իրենց ազդեցությունը:

15. Ինչպե՞ս և ինչու են տղամարդկանց X քրոմոսոմի հետ կապված ռեցեսիվ գեները դրսևորում իրենց ազդեցությունը:

«Քրոմոսոմային սեռի որոշում» թեմայի հիմնաբառեր

աուտոսոմներ

թիթեռներ

հավանականությունը

մազոտ ականջներ

գամետներ

գենոտիպ

գեներ

հետերոգամետիկ հատակ

քրոմատինի մի կտոր

հոմոգամետիկ հատակ

գունային կուրություն

աղջիկ

գործողություն

իգական

զիգոտ

անհատականություն

կարիոտիպ

մորեխներ

տղա

մեզիոզ

կաթնասուն

պահը

մոնոսոմիա

Մարդ

հավաքածու

միջատներ

Ժառանգություն

կրող

ռեագենտների պարարտացում

օրգանիզմ

անհատական

զուգավորում

զույգեր

հատակ

սեռական բջիջները

սերունդ

կանոնակարգերը

նշան

Թռչուններ

մեղուները

զարգացում

տարբերություններ

ծնունդ

բարձրությունը

արյան մակարդելիության թեստեր Դաունի համախտանիշ

Կլայնֆելտերի համախտանիշ

Շերշևսկի-Թերների համախտանիշ

կուրություն

հասունացում

վիճակը

համադրություն

սերմի

որդի

ուտիճներ

Բարի մարմինը

տրիզոմիա

Y քրոմոսոմ

ֆենոտիպ

քրոմոսոմ

X քրոմոսոմ

մարդ

միջուկը

ձու

Chառանգականության քրոմոսոմային տեսություն: Մարդկային քրոմոսոմների քարտեզներ:

Թ.Մորգանի քրոմոսոմային տեսությունը:

Մարդկային քրոմոսոմների քարտեզներ:

Թ.Մորգանի քրոմոսոմային տեսությունը:

Դիտարկելով մեծ թվով ճանճեր ՝ Տ.Մորգանը բացահայտեց բազմաթիվ մուտացիաներ, որոնք կապված էին տարբեր կերպարների փոփոխությունների հետ ՝ աչքի գույն, թևի ձև, մարմնի գույն և այլն:

Այս մուտացիաների ժառանգականությունն ուսումնասիրելիս պարզվել է, որ դրանցից շատերը ժառանգական են ՝ կապված սեռի հետ:

Նման գեները հեշտությամբ կարելի էր մեկուսացնել, քանի որ դրանք մայրական անհատներից փոխանցվում էին միայն արու զավակներին, իսկ դրանց միջոցով ՝ միայն իրենց իգական սեռին:

Մարդկանց մոտ Y քրոմոսոմի միջոցով ժառանգված հատկությունները կարող են լինել միայն տղամարդկանց մոտ, իսկ X քրոմոսոմի միջոցով `երկու սեռերի անհատների մոտ:

Այս դեպքում էգ անհատը կարող է լինել հոմո կամ հետերոզիգոտ X քրոմոսոմում տեղակայված գեների համար, իսկ ռեցեսիվ գեները նրա մեջ կարող են հայտնվել միայն հոմոզիգոտ վիճակում:

Արական անհատն ունի միայն մեկ X քրոմոսոմ, ուստի դրանում տեղայնացված բոլոր գեները, ներառյալ ռեցեսիվները, հայտնվում են ֆենոտիպում: Պաթոլոգիական պայմանները, ինչպիսիք են հեմոֆիլիան (դանդաղ արյան մակարդում, առաջացնելով արյունահոսություն), գունային կուրություն (տեսողության աննորմալություն, որի դեպքում մարդը շփոթում է գույները, առավել հաճախ կարմիրն ու կանաչը), ժառանգվում են սեռի հետ կապված անձի մոտ:

Սեռի հետ կապված ժառանգության վերաբերյալ հետազոտությունները խթանել են այլ գեների միջև կապի ուսումնասիրությունը:

Որպես օրինակ կարելի է բերել փորձերը Դրոզոֆիլայի վերաբերյալ:

Դրոզոֆիլան ունի մուտացիա, որն առաջացնում է մարմնի սև գույն: Այն առաջացնող գենը ռեցեսիվ է `կապված վայրի տեսակի բնորոշ գորշ գենի հետ: Վեստեստիալ թևեր առաջացնող մուտացիան նույնպես ռեցեսիվ է այն գենի նկատմամբ, որը հանգեցնում է նորմալ թևերի զարգացման: Մի շարք խաչեր ցույց տվեցին, որ մարմնի սև գույնի և տարրական թևերի գենը փոխանցվում էին միասին, ասես այս երկու հատկանիշներն էլ առաջացել էին նույն գենից:

Այս արդյունքի պատճառն այն էր, որ երկու հատկությունների գեները գտնվում են նույն քրոմոսոմի վրա: Սա այսպես կոչված ամբողջական գենային կապի երևույթն է: Յուրաքանչյուր քրոմոսոմ պարունակում է բազմաթիվ գեներ, որոնք ժառանգվում են միասին, և այդ գեները կոչվում են կապող խումբ:

Այսպիսով, Գ. Մենդելի սահմանած անկախ ժառանգականության և հատկությունների համադրության օրենքը գործում է միայն այն դեպքում, երբ որոշակի գիծ որոշող գեները գտնվում են տարբեր քրոմոսոմներում (կապի տարբեր խմբեր):

Այնուամենայնիվ, նույն քրոմոսոմի գեները բացարձակապես կապված չեն:

Կապված գեներ, անցում կատարելով:

Պատճառը թերի կպչունություն է անցնելը Փաստն այն է, որ մեյոզի ժամանակ, քրոմոսոմների կոնյուկացիայի ժամանակ, նրանք անցնում են, և միատարր քրոմոսոմները փոխանակում են համասեռ շրջաններ: Այս երևույթը կոչվում է հատում: Այն կարող է առաջանալ համասեռ X քրոմոսոմների ցանկացած շրջանում, նույնիսկ նույն զույգ քրոմոսոմների մի քանի վայրերում: Ավելին, որքան միմյանցից հեռու տեղակայված են մեկ քրոմոսոմը, այնքան ավելի հաճախ նրանց միջև պետք է ակնկալել անցումներ և տեղերի փոխանակում:

Գծապատկեր 17 Անցում ՝ ա - գործընթացի դիագրամ; բ - համասեռ քրոմոսոմների միջև անցման տարբերակները

Մարդկային քրոմոսոմների քարտեզներ:

Յուրաքանչյուր գեն կապի խումբ պարունակում է հարյուրավոր կամ նույնիսկ հազարավոր գեներ:

1919 թ. -ին Ա.Ստերտենտվանտի փորձերում ցույց տվեցին, որ քրոմոսոմի գեները դասավորված են գծային կարգով:

Սա ապացուցվել է նույն կապի խմբին պատկանող գենային համակարգի թերի կապը վերլուծելով:

Երեք գեների միջև փոխհարաբերությունների ուսումնասիրությունը ցույց տվեց, որ եթե A և B գեների միջև հատման հաճախականությունը հավասար է M- ի արժեքին, իսկ A և C գեների միջև փոխանակման հաճախականությունը հավասար է N- ի արժեքին, ապա B և C գեների միջև հատման հաճախականությունը կլինի M + N, կամ M - N ՝ կախված գեների հաջորդականությունից ՝ ABC կամ ACB: Եվ այս օրինակը վերաբերում է այս կապող խմբի բոլոր գեներին: Դրա բացատրությունը հնարավոր է միայն քրոմոսոմում գեների գծային դասավորությամբ:

Այս փորձերը հիմք հանդիսացան բազմաթիվ օրգանիզմների, այդ թվում ՝ մարդկանց քրոմոսոմների գենետիկական քարտեզների ստեղծման համար:

Գենետիկական կամ քրոմոսոմային քարտեզի միավորը san-timorganida (CM) է: Այն չափում է երկու տեղանքի միջև հեռավորությունը, որը հավասար է քրոմոսոմների հատվածի երկարությանը, որի սահմաններում հատման հավանականությունը 1%է:

Գեների կապային խմբերի ուսումնասիրման մեթոդներ, ինչպիսիք են ՝ սոմատիկ հիբրիդային բջիջների գենետիկական վերլուծությունը, մորֆոլոգիական տարբերակների և քրոմոսոմային անոմալիաների ուսումնասիրությունը, բջջաբանական պատրաստուկների վրա նուկլեինաթթուների հիբրիդացում, սպիտակուցների ամինաթթուների հաջորդականության վերլուծություն և այլն, ինչը հնարավոր դարձրեց նկարագրել մարդկանց 25 կապի բոլոր խմբերը:

Մարդկային գենոմի ուսումնասիրության հիմնական նպատակներից է յուրաքանչյուր քրոմոսոմի ճշգրիտ և մանրամասն քարտեզ կառուցելը: Գենետիկական քարտեզը ցույց է տալիս գեների և գենետիկական այլ մարկերների հարաբերական դիրքը քրոմոսոմի վրա, ինչպես նաև դրանց միջև հարաբերական հեռավորությունը:

Inherանկացած ժառանգական հատկություն կարող է պոտենցիալ քարտեզագրման գենետիկական նշիչ լինել ՝ լինի դա աչքի գույնը կամ ԴՆԹ -ի բեկորների երկարությունը: Հիմնական բանը դիտարկվող մարկերներում հեշտությամբ ճանաչելի միջանձնային տարբերությունների առկայությունն է: Քրոմոսոմային քարտեզները, ինչպես և աշխարհագրական քարտեզները, կարող են կառուցվել տարբեր մասշտաբներով, այսինքն. լուծման տարբեր մակարդակներով:

Ամենափոքր քարտեզը դիֆերենցիալ քրոմոսոմների ներկման ձևն է: Բանաձևի հնարավոր ամենաբարձր մակարդակը մեկ նուկլեոտիդ է: Հետեւաբար, ցանկացած քրոմոսոմի ամենամեծ մասշտաբի քարտեզը ամբողջական նուկլեոտիդային հաջորդականությունն է: Մարդու գենոմի չափը մոտավորապես 3,164,7 բ.

Մինչ օրս մարդկային բոլոր քրոմոսոմների համար կառուցվել են փոքրածավալ գենետիկական քարտեզներ ՝ 7-10 միլիոն բազային զույգերի կամ 7-10 Մբ (մեգաբազեր, 1 Մբ = 1 միլիոն բազային զույգերի) միջև հեռավորության վրա:

Մարդու գենետիկական քարտեզների վերաբերյալ ժամանակակից տեղեկատվությունը պարունակում է ավելի քան 50,000 մարկերների մասին տեղեկատվություն: Սա նշանակում է, որ նրանք միջինը գտնվում են տասնյակ հազարավոր բազային զույգերի միջև, որոնց միջև կա մի քանի գեն:

Շատ կայքերի համար, իհարկե, կան ավելի մանրամասն քարտեզներ, բայց միևնույն է, գեների մեծ մասը դեռևս բացահայտված և տեղայնացված չեն:

Մինչև 2005 թվականը հայտնաբերվել է ավելի քան 22,000 գեն և մոտ 11,000 գեն քարտեզագրվել առանձին քրոմոսոմներում, տեղայնացվել է մոտ 6,000 գեն, որոնցից 1000-ը հիվանդությունը որոշող գեներ են:

Surարմանալի էր 19 -րդ քրոմոսոմում (ավելի քան 1400) անսովոր մեծ թվով գեների հայտնաբերումը, որը գերազանցում է մարդու ամենամեծ քրոմոսոմ 1 -ում հայտնի գեների (800) թվին:

Նկար 18 Քրոմոսոմ 3 -ի պաթոլոգիական անատոմիա

Միտոքոնդրիալ ԴՆԹ -ն փոքր շրջանաձև մոլեկուլ է ՝ 16,569 բազային զույգ երկարությամբ: Ի տարբերություն միջուկային գենոմի ԴՆԹ -ի, այն կապված չէ սպիտակուցների հետ, այլ գոյություն ունի «մաքուր» տեսքով:

Նկար 19 Միտոքոնդրիալ գենոմի կառուցվածքը

Մետոքոնդրիալ գեներում ինտրոնները բացակայում են, իսկ միջգենային բացերը շատ փոքր են: Այս փոքր մոլեկուլը պարունակում է սպիտակուցը ծածկագրող 13 գեն և 22 տրանսպորտային RNA գեն: Միտոքոնդրիալ ԴՆԹ -ն ամբողջությամբ հաջորդականացվել է, և հայտնաբերվել են բոլոր կառուցվածքային գեները: Միտոքոնդրիալ գեների պատճենահանման թիվը շատ ավելի մեծ է, քան քրոմոսոմային գեները (բջիջում ՝ մի քանի հազար):

Արյան ժառանգական հատկությունները:

ABO համակարգի և ռեզուս համակարգի արյան խմբերի ժառանգման մեխանիզմը:

Մեկ լոկուս կարող է ունենալ կամ գերիշխող, կամ հեռացվող գեն: Այնուամենայնիվ, հաճախ հատկությունը որոշվում է ոչ թե երկու, այլ մի քանի գեներով:

Երեք կամ ավելի գեներ, որոնք կարող են տեղակայվել միևնույն լոկուսում (նույն տեղը զբաղեցնում են համասեռ քրոմոսոմներում) կոչվում են բազմակի ալելներ:

Մեկ անհատի գենոտիպում այս հավաքածուից չի կարող լինել ավելի քան երկու գեն, այնուամենայնիվ, բնակչության գենոֆոնդի մեջ համապատասխան տեղանքը կարող է ներկայացված լինել մեծ թվով ալելներով:

Օրինակ է արյան խմբի ժառանգականությունը:

Գենը I A- ն կոդավորում է էրիթրոցիտներում հատուկ սպիտակուցային ագլուտինոգեն A- ի սինթեզը, գեն I B - ագլուտինոգեն B, գենը I O- ն ոչ մի սպիտակուց չի կոդավորում և I A և I B նկատմամբ ռեցեսիվ է. I A և I B- ն չեն տիրապետում միմյանց: Այսպիսով, I О I О գենոտիպը որոշում է արյան խումբը 0 (առաջին); I A I A և I A I O - խումբ A (երկրորդ); I B I B և I B I O - խումբ B (երրորդ); I A I B - AB խումբ (չորրորդ):

Եթե ծնողներից մեկի արյան խումբը 0 է, ապա (բացառությամբ լրացուցիչ հետազոտություններ պահանջող անհավանական իրավիճակների), նա չի կարող AB խումբ ունեցող երեխա ունենալ:

Սխալ ընտրված դոնորական արյան հետ կապված արյան փոխներարկման ընթացքում առաջացած բարդությունների պատճառներն ու մեխանիզմը:

Իմունոգենետիկայի սահմանման համաձայն ՝ արյան խումբը պլազմայում գտնվող էրիթրոցիտային անտիգենների և հակամարմինների համադրության երևույթ է:

Արյան խումբը որոշվում է ալելների համադրությամբ: ներկայումս հայտնի են արյան խմբերը որոշող ալելների ավելի քան 30 տեսակ: Արյան փոխներարկման դեպքում հաշվի են առնվում այն խմբերը, որոնք կարող են բարդություններ առաջացնել: Սրանք ABO արյան խմբեր են, Rh-factor, C, Kell: Այս խմբերի նվիրաբերված արյան մեջ հակամարմինները պահպանվում են: Այլ հայտնի խմբերում դոնորական արյան հակամարմինները արագորեն ոչնչացվում են:

Նկ. 20 ա) ցույց է տալիս ABO համակարգի արյան խմբերը, որտեղ B խմբի անտիգեններին համապատասխան հակամարմինները կապույտ են, A խումբը ՝ կարմիր: Նկարը ցույց է տալիս, որ A խմբի պլազմայում կան հակամարմիններ B խմբին, B խմբում կան հակամարմիններ A խմբին, AB խումբը չունի հակամարմիններ, O խումբն ունի հակամարմիններ A և B խմբերին:

Արյան փոխներարկման ժամանակ (արյան փոխներարկում) պլազմա է փոխներարկվում, քանի որ յուրաքանչյուր մարդու էրիթրոցիտները մեմբրանի մակերեսին կրում են տվյալ անձին հատուկ հսկայական հակագեներ: Ստացողի արյան մեջ հայտնվելուց հետո դրանք առաջացնում են իմունային ծանր ռեակցիաներ:

Նկար 20 AVO համակարգի Covey խմբեր; ա) էրիթրոցիտների և պլազմայի հակամարմինների վրա անտիգենների համադրություն, բ) ստացողի էրիթրոցիտների հեմոլիզ `նվիրաբերված արյան հակամարմիններով:

Եթե B խմբով ստացողը փոխներարկվում է B խմբի արյունով (պլազմա), պլազմայի հակամարմինները անմիջապես փոխազդում են էրիթրոցիտների անտիգենների հետ, որին հաջորդում է էրիթրոցիտների լիզինգը (Նկար 20 բ): Արյան փոխներարկման ժամանակ բարդությունների նույն մեխանիզմը ՝ կապված ոչ պատշաճ ընտրված դոնորական արյան հետ:

Գործնական դաս

Խնդիրների լուծում, որոնք մոդելավորում են խաչասերումը, սեռով պայմանավորված ժառանգականությունը, արյան խմբերի ժառանգումը ՝ ըստ ABO համակարգի և Ռեզուս համակարգի

Թեմա 32. Chառանգականության քրոմոսոմային տեսություն: Մորգանի օրենքը

Ներածություն
1. T. G. Morgan - XX դարի ամենամեծ գենետոլոգը:
2. Գրավչություն եւ վանում
3. Chառանգականության քրոմոսոմային տեսություն
4. Գեների փոխադարձ դասավորվածություն
5. Կապող խմբերի քարտեզներ, քրոմոսոմներում գեների տեղայնացում
6. Քրոմոսոմների բջջաբանական քարտեզներ
7. Եզրակացություն
Մատենագիտություն

1. ՆԵՐԱԾՈՒԹՅՈՒՆ

Մենդելի երրորդ օրենքը ՝ հատկությունների անկախ ժառանգման կանոնը, զգալի սահմանափակումներ ունի:
Մենդելի անձի և Մենդելի օրենքների վերագտնումից հետո կատարված առաջին փորձերում հետազոտության մեջ ներառվել են տարբեր քրոմոսոմների վրա տեղադրված գեներ, և արդյունքում Մենդելի երրորդ օրենքի հետ անհամապատասխանություններ չեն հայտնաբերվել: Որոշ ժամանակ անց հայտնաբերվեցին փաստեր, որոնք հակասում են այս օրենքին: Նրանց աստիճանական կուտակումը և ուսումնասիրությունը հանգեցրեցին ժառանգականության չորրորդ օրենքի, որը կոչվում է Մորգանի օրենք (ի պատիվ ամերիկացի գենետիկ Թոմաս Գենթ Մորգանի, ով առաջինն էր այն ձևակերպողն ու հիմնավորողը) կամ զուգավորման կանոնները:
1911 -ին, իր «Անվճար ճեղքվածք ընդդեմ Մենդելյան ժառանգության գրավչության» հոդվածում, Մորգանը գրում է. «Մենդելյան իմաստով ազատ պառակտման փոխարեն մենք գտանք քրոմոսոմներում միմյանց մոտ տեղակայված« գործոնների միավորում »: Ytիտոլոգիան ապահովեց փորձարարական տվյալների պահանջվող մեխանիզմը:
Այս խոսքերով, հակիրճ ձևակերպված են ժառանգականության քրոմոսոմային տեսության հիմնական դրույթները, որոնք մշակել է Թ.Գ. Մորգանը:

1. T. G. MORGAN - XX դարի ամենամեծ ժառանգականությունը:

Թոմաս Գենտ Մորգանը ծնվել է 1866 թվականի սեպտեմբերի 25 -ին Կենտուկիում (ԱՄՆ): 1886 թվականին նա ավարտել է այս նահանգի համալսարանը: 1890 թ. -ին Թ.Մորգանը ստացել է դոկտորի կոչում, իսկ հաջորդ տարի դարձել է Փենսիլվանիայի Կանանց քոլեջի պրոֆեսոր: Նրա կյանքի հիմնական շրջանը կապված է Կոլումբիայի համալսարանի հետ, որտեղ 1904 թվականից 25 տարի նա ծառայել է որպես Փորձարարական կենդանաբանության ամբիոնի վարիչ: 1928 թվականին նրան հրավիրեցին ղեկավարելու հատուկ կառուցված կենսաբանական լաբորատորիա Կալիֆոռնիայի տեխնոլոգիական ինստիտուտում ՝ Լոս Անջելեսի մերձակա քաղաքում, որտեղ աշխատել է մինչև իր մահը:
Թ.Մորգանի առաջին ուսումնասիրությունները նվիրված էին փորձնական սաղմնաբանության խնդիրներին:
1902 թվականին երիտասարդ ամերիկացի ցիտոլոգ Վալտեր Սեթթոնը (1877-1916), ով աշխատել է Է. Մենդելյան օրենքների մեխանիզմը ... Տ. Մորգանը քաջածանոթ էր անձամբ Է. ծագեց սեռի կապի նշանների մասին `համապատասխան քրոմոսոմների ներդրմամբ: Այսպիսով, Թ.Մորգանը դիմեց գենետիկայի խնդիրներին: Նա ենթադրեց, որ ոչ միայն սեռական հարաբերությունը կապված է քրոմոսոմների հետ, այլ, թերևս, դրանցում տեղայնացված են այլ ժառանգական հակումներ:
Համալսարանի լաբորատորիայի համեստ բյուջեն ստիպեց Թ.Մորգանին ժառանգականության ուսումնասիրության փորձերի համար ավելի հարմար օբյեկտ փնտրել: Մկներից և առնետներից նա անցնում է Drosophila պտղատու ճանճին, որի ընտրությունը չափազանց հաջող էր: Այս օբյեկտը Տ. Մորգանի դպրոցի, այնուհետև այլ գենետիկական գիտական հաստատությունների աշխատանքի կենտրոնն էր: 20-30-ականների գենետիկայի ամենամեծ հայտնագործությունները: XX դար կապված է Դրոզոֆիլայի հետ:
1910 թվականին հրապարակվեց Թ.Մորգանի առաջին գենետիկական աշխատանքը ՝ «Սեռով սահմանափակ ժառանգականությունը Դրոսոֆիլայում», որը նկարագրում է սպիտակ աչքերով մուտացիան: Թ. Մորգանի և նրա գործընկերների հետագա, իսկապես հսկայական աշխատանքը հնարավորություն տվեց բջջաբանության և գենետիկայի տվյալները կապել մեկ ամբողջության մեջ և ավարտվեց ժառանգականության քրոմոսոմային տեսության ստեղծմամբ: Տ.Մորգանի «Heառանգականության կառուցվածքային հիմքերը», «Գենի տեսություն», «Էվոլյուցիայի փորձարարական հիմքերը» և այլոց կապիտալ աշխատանքները նշում են գենետիկական գիտության առաջադեմ զարգացումը:
Քսաներորդ դարի կենսաբանների շրջանում: Թ.Մորգանն աչքի է ընկնում որպես փայլուն փորձարարական գենետիկ և հարցերի լայն շրջանակի հետազոտող:
1931 -ին Թ.Մորգանը ընտրվեց ԽՍՀՄ Գիտությունների ակադեմիայի պատվավոր անդամ, 1933 -ին նրան շնորհվեց Նոբելյան մրցանակ:

2. ԳՐՈԹՅՈՆ ԵՎ ՎԵՐԱԲԵՐՅԱԼ

Առաջին անգամ հատկությունների անկախ ժառանգման կանոնից շեղում նկատել են Բեթսոնը և Փենեթը 1906 թվականին, երբ ուսումնասիրում էին ծաղկի գույնի ժառանգությունը և քաղցր ոլոռի ծաղկափոշու ձևը: Քաղցր սիսեռում ծաղիկների մանուշակագույն գույնը (վերահսկվում է B գենի կողմից) գերակշռում է կարմիրի վրա (կախված B գենից), իսկ հասուն ծաղկափոշու երկարավուն ձևը («երկար ծաղկափոշի») ՝ կապված 3 ծակոտիների առկայության հետ, որը վերահսկվում է L գենի կողմից, գերակշռում է 2 ծակոտկեն ունեցող «կլոր» ծաղկափոշու վրա, որի ձևավորումը վերահսկում է l գենը:
Առաջին սերնդի բոլոր բույսերն ունեն մանուշակագույն ծաղիկներ և երկար ծաղկափոշի, երբ հատվում են մանուշակագույն քաղցր սիսեռով ՝ երկար ծաղկափոշով և կարմիր ՝ կլորացված ծաղկափոշով:
Երկրորդ սերնդում, ուսումնասիրված 6952 բույսերի թվում, հայտնաբերվել է մանուշակագույն ծաղիկներով և երկար ծաղկափոշիով 4831 բույս, 390 -ը ՝ մանուշակագույն ծաղիկներով և կլոր ծաղկափոշով, 393 -ը ՝ կարմիր ծաղիկներով և երկար ծաղկափոշով, և 1338 -ը ՝ կարմիր ծաղիկներով և կլոր ծաղկափոշով:
Այս հարաբերակցությունը լավ համահունչ է այն կտրվածքի հետ, որն ակնկալվում է, եթե առաջին սերնդի գամետների ձևավորման ժամանակ B և L գեները 7 անգամ ավելի հաճախ հայտնաբերվեն այն համակցություններում, որոնցում դրանք հայտնաբերվել են ծնողական ձևերում (BL և bl) քան նոր համակցություններում (Bl և bL) (Աղյուսակ 1):
Թվում է, որ B և L գեները, ինչպես նաև b և l- ն, ձգվում են միմյանց և միայն դժվարությամբ կարող են բաժանվել միմյանցից: Գեների այս վարքագիծը կոչվել է գենի գրավչություն: Ենթադրությունն այն մասին, որ B և L գեններով նման համակցություններում գամետները, որոնցում դրանք ներկայացվել են ծնողական ձևերով, 7 անգամ ավելի տարածված են, քան նոր համադրությամբ գամետները (այս դեպքում ՝ Bl և bL), ուղղակիորեն հաստատվել է արդյունքներում հետևյալն է ՝ կոչվում է վերլուծող խաչեր:
Առաջին սերնդի (F1) (գենոտիպ BbLl) հիբրիդները ռեցեսիվ ծնողի հետ (bbll) հատելիս ստացվել է պառակտում. երկար ծաղկափոշի և 47 բույս կարմիր ծաղիկներով և կլոր ծաղկափոշով, ինչը շատ լավ է համապատասխանում ակնկալվող հարաբերակցությանը.
Այն խաչերում, որտեղ ծնողներից մեկը ուներ BBll և երկրորդ bbLL գենոտիպը, երկրորդ սերնդի պառակտումը բոլորովին այլ բնույթ ուներ: F2- ում նման խաչերից մեկը հայտնաբերեց մանուշակագույն ծաղիկներով և երկար ծաղկափոշով 226 բույս, 95 մանուշակագույն ծաղիկներով և կլոր ծաղկափոշով, 97 կարմիր ծաղիկներով և երկար ծաղկափոշով, և մեկ բույս կարմիր ծաղիկներով և կլոր ծաղկափոշով: Այս դեպքում թվում է, որ B եւ L գեները վանում են միմյանց: Behaviorառանգական գործոնների այս վարքագիծը կոչվում է գենի վանող:
Քանի որ գեների գրավումը և վանելը շատ հազվադեպ էին, այն համարվում էր ինչ -որ անոմալիա և մի տեսակ գենետիկական հետաքրքրասիրություն:
Որոշ ժամանակ անց քաղցր սիսեռում հայտնաբերվեցին գրավման և վանման ևս մի քանի դեպքեր (տերևի սինուսի ծաղկի ձևը և գույնը, ծաղկի առագաստի գույնը և ձևը և որոշ այլ զույգ նշաններ), բայց դա չփոխեց ընդհանուր գնահատականը գրավչության և վանման երևույթի ՝ որպես անոմալիայի:
Այնուամենայնիվ, այս երևույթի գնահատականը կտրուկ փոխվեց 1910-1911 թվականներից հետո: Թ. Մորգանը և նրա աշակերտները հայտնաբերել են պտղատու ճանճի գրավման և վանման բազմաթիվ դեպքեր `գենետիկական հետազոտությունների համար շատ բարենպաստ օբյեկտ. Դրա մշակումը էժան է և կարող է իրականացվել լաբորատոր պայմաններում շատ լայնածավալ, կյանքի տևողությունը կարճ է: և մեկ տարվա ընթացքում դուք կարող եք ստանալ մի քանի տասնյակ սերունդ, վերահսկվող անցումները հեշտ է իրականացնել, կան ընդամենը 4 զույգ քրոմոսոմներ, այդ թվում ՝ զույգ սեռական տարբերություն միմյանցից:
Դրա շնորհիվ Մորգանը և նրա գործընկերները շուտով հայտնաբերեցին ժառանգական գործոնների մեծ թվով մուտացիաներ, որոնք որոշում են լավ տեսանելի և հեշտ ուսումնասիրվող հատկությունները և կարողացան իրականացնել բազմաթիվ խաչեր ՝ այս հատկությունների ժառանգականությունն ուսումնասիրելու համար: Միևնույն ժամանակ, պարզվեց, որ Drosophila ճանճում շատ գեներ ժառանգված չեն միմյանցից անկախ, այլ փոխադարձաբար ներգրավվում կամ վանում են, և նման փոխազդեցություն ցուցաբերող գեները պարզվում է, որ հնարավոր է բաժանել մի քանի խմբերի, որը բոլոր գեները ցույց տվեցին քիչ թե շատ արտահայտված փոխադարձ գրավչություն կամ վանում:
Այս ուսումնասիրությունների արդյունքների վերլուծության հիման վրա T.G. Morgan- ն առաջարկեց, որ գրավչությունը տեղի է ունենում նույն քրոմոսոմում տեղակայված ոչ-ալելոմորֆ գեների միջև և պահպանվում է մինչև այդ գեները միմյանցից անջատվեն քրոմոսոմի պատռման և նվազեցման ժամանակ քայքայման արդյունքում: տեղի է ունենում, երբ ուսումնասիրվող գեները տեղակայված են նույն զույգ հոմոլոգ քրոմոսոմների տարբեր քրոմոսոմների վրա
Դրանից հետևում է, որ գեների ներգրավումը և վանելը մեկ գործընթացի տարբեր կողմերն են, որոնց նյութական հիմքը քրոմոսոմներում գեների տարբեր դասավորվածությունն է: Հետևաբար, Մորգանն առաջարկեց հրաժարվել գեների «ներգրավման» և «վանման» երկու առանձին հասկացություններից և այն փոխարինել «գեների կապի» մեկ ընդհանուր հայեցակարգով ՝ հաշվի առնելով, որ դա կախված է մեկ քրոմոսոմի ներսում դրանց գտնվելու վայրից ՝ գծային կարգով:

3. ERառանգականության քրոմոսոմային տեսություն

Գենային կապի հետագա ուսումնասիրությունից հետո շուտով պարզվեց, որ Դրոզոֆիլայի կապող խմբերի թիվը (4 խումբ) համապատասխանում է այս ճանճի քրոմոսոմների հապլոիդային թվին, և բավական մանրամասն ուսումնասիրված բոլոր գեները բաշխված են այս 4 կապող խմբերի վրա: Սկզբում քրոմոսոմում գեների հարաբերական դիրքը մնաց անհայտ, սակայն հետագայում մշակվեց մի մեթոդ ՝ որոշելու նույն կապող խմբին պատկանող գեների կարգը ՝ հիմնվելով նրանց միջև կապի ուժի քանակական որոշման վրա:
Գեների կապի ուժի քանակական որոշումը հիմնված է հետևյալ տեսական հիմքերի վրա: Եթե դիպլոիդ օրգանիզմում երկու գեն գտնվում են մեկ քրոմոսոմի վրա, և այս և a գերի ռեցեսիվ ալելոմորֆները տեղակայված են դրան համահունչ մյուս քրոմոսոմում, ապա A և B գեները կարող են առանձնանալ միմյանցից և մտնել նոր համակցությունների մեջ: իրենց ռեցեսիվ ալելոմորֆներով միայն այն դեպքում, երբ քրոմոսոմը, որում նրանք գտնվում են, պատռված է այս գեների միջև ընկած տեղում, իսկ ընդմիջման վայրում կապ կլինի այս քրոմոսոմի տեղերի և նրա հոմոլոգի միջև:
Նման ընդմիջումներ և քրոմոսոմային շրջանների նոր համակցություններ իրականում տեղի են ունենում նվազեցման բաժանման ժամանակ միատարր քրոմոսոմների կոնյուկացիայի ժամանակ: Բայց միևնույն ժամանակ, տեղամասերի փոխանակումը սովորաբար տեղի է ունենում ոչ թե բոլոր 4 քրոմատիդների միջև, որոնցից բաղկացած են երկկողմանի քրոմոսոմները, այլ միայն այս 4 քրոմատիդներից երկուսի միջև: Հետևաբար, մեյոզի I բաժանման արդյունքում ձևավորված քրոմոսոմները, նման փոխանակումների ընթացքում, բաղկացած են երկու անհավասար քրոմատիդներից `անփոփոխ և վերակառուցված փոխանակման արդյունքում: Մեյոզի II բաժանումում այս անհավասար քրոմատիդները շեղվում են հակառակ բևեռներից, և դրա շնորհիվ նվազեցման բաժանման արդյունքում առաջացած հապլոիդ բջիջները (սպորներ կամ գամետներ) ստանում են նույնական քրոմատիդներից բաղկացած քրոմոսոմներ, բայց հապլոիդ բջիջների միայն կեսն է ստանում վերակառուցված քրոմոսոմներ, և երկրորդ կեսը չի փոխվում:
Քրոմոսոմների հատվածների այս փոխանակումը կոչվում է հատում: Մնացած բոլոր բաները հավասար են, նույն քրոմոսոմում տեղակայված երկու գեների միջև հատումը տեղի է ունենում ավելի հազվադեպ, որքան դրանք ավելի մոտ են միմյանց: Գեների միջև հատման հաճախականությունը համաչափ է դրանց միջև եղած հեռավորությանը:
Անցման հաճախականության որոշումը սովորաբար իրականացվում է այսպես կոչված վերլուծական խաչերի միջոցով (F1 հիբրիդների հատում ռեցեսիվ ծնողի հետ), չնայած F2 հիբրիդների ինքնափոշոտումից կամ F1 հիբրիդների միմյանց հետ հատումից ստացված F2- ը կարող է նաև լինել օգտագործվում է այս նպատակով:
Մենք կարող ենք դիտարկել հաճախականության վրա հատման նման սահմանումը `օգտագործելով եգիպտացորենի C և S գեների միջև սոսնձման ուժի օրինակը: Գեն C- ն որոշում է գունավոր էնդոսպերմայի (գունավոր սերմեր) ձևավորումը, իսկ դրա ռեցեսիվ ալելը `գ. Գեն S- ն առաջացնում է հարթ էնդոսպերմայի ձևավորում, իսկ նրա ռեցեսիվ ալելները որոշում են կնճռոտված էնդոսպերմայի առաջացումը: C և S գեները գտնվում են նույն քրոմոսոմի վրա և բավականին ամուր կապված են միմյանց հետ: Այս գեների սոսնձման ուժը չափելու համար իրականացված փորձերից մեկում ստացվել են հետևյալ արդյունքները.
Գունավոր հարթ սերմերով բույսը, որը համասեռ է C և S գեների համար և ունի CCSS գենոտիպ (գերիշխող ծնող), խաչվել է անճաշակ կնճռոտ սերմերով `cccss գենոտիպով (հեռացող ծնող): Առաջին սերնդի F1 հիբրիդները կրկին հատվեցին հեռացող ծնողի հետ (վերլուծող խաչ): Այսպիսով, ստացվել է 8368 F2 սերմ, որոնցում գույնով և կնճռոտմամբ հայտնաբերվել է հետևյալ պառակտումը. 4032 գունավոր հարթ սերմեր; 149 ներկված կնճռոտ; 152 հարթ չներկված; 4035 չներկված կնճռոտ:
Եթե F1 հիբրիդներում մակրո- և միկրոսպորների ձևավորման ժամանակ C և S գեները բաշխվել են միմյանցից անկախ, ապա վերլուծական խաչի մեջ սերմերի այս չորս խմբերը պետք է ներկայացված լինեն նույն քանակությամբ: Բայց դա այդպես չէ, քանի որ C և S գեները գտնվում են միևնույն քրոմոսոմի վրա ՝ կապված միմյանց հետ, և արդյունքում, Cs և cS գեներ պարունակող վերակոմբինացված քրոմոսոմներով սպորները ձևավորվում են միայն դրանց միջև անցնելու առկայության դեպքում: C և S գեները, որը տեղի է ունենում համեմատաբար հազվադեպ:
C և S գեների միջև հատման տոկոսը կարելի է հաշվարկել բանաձևի միջոցով.

X = a + b / n x 100%,

Որտեղ a է մեկ դասի հատիկների հատման թիվը (Cscs գենոտիպով հատիկներ, որոնք բխում են F1 հիբրիդի Cs գամետների և ռեցեսիվ ծնողի cs գամետների կապից); գ - երկրորդ կարգի հատիկների հատման թիվը (cScs); n- ը վերլուծվող հատման արդյունքում ստացված հատիկների ընդհանուր թիվն է:
Գծապատկեր, որը ցույց է տալիս եգիպտացորենի մեջ կապված գեներ պարունակող քրոմոսոմների ժառանգականությունը (ըստ Հաթչինսոնի): Գունավոր (C) և անգույն (c) aleurone, ամբողջական (S) և կնճռոտ (էնդոսպերմ) գեների ժառանգական վարքագիծը, ինչպես նաև քրոմոսոմները, որոնք կրում են այդ գեները երկու մաքուր տեսակներ միմյանց հետ հատելիս և F1- ի կրկնակի հեռացմամբ հետադարձ անցնելիս: նշված է:
Այս փորձով ստացված տարբեր դասերի հատիկների թիվը բանաձևի փոխարինելով ՝ մենք ստանում ենք.

X = a + b / n x 100% = 149 + 152/8368 x 100% = 3.6%

Կապի խմբերում գեների միջև հեռավորությունը սովորաբար արտահայտվում է որպես հատումների կամ մորգանիդների տոկոս (morganida- ն կապի ուժը արտահայտող միավոր է, որը անվանվել է A.S. Serebrovsky- ի պատվին T. G. Morgan- ի համար, հավասար է 1% հատման): Այս դեպքում կարող ենք ասել, որ C գենը գտնվում է S- ից 3.6 մորգանիդ հեռավորության վրա:
Այժմ դուք կարող եք օգտագործել այս բանաձևը ՝ քաղցր ոլոռում B և L միջև հեռավորությունը որոշելու համար: Վերլուծության անցման ընթացքում ստացված և վերը տրված թվերը բանաձևի փոխարինելով ՝ մենք ստանում ենք.

X = a + b / n x 100% = 7 + 8/112 x 100% = 11.6%

Քաղցր սիսեռում B և L գեները գտնվում են նույն քրոմոսոմի վրա ՝ միմյանցից 11.6 մորգանիդ հեռավորության վրա:
Նույն կերպ, T.G. Morgan- ը, նրա ուսանողները որոշեցին Դրոզոֆիլայի բոլոր չորս կապերի միևնույն կապի խմբին պատկանող բազմաթիվ գեների միջև անցնելու տոկոսը: Միևնույն ժամանակ, պարզվեց, որ միևնույն կապի խմբի մաս կազմող տարբեր գեների միջև (կամ հեռավորությունը մորգանիդներում) կտրուկ տարբերվում է: Գեների հետ մեկտեղ, որոնց միջև անցումը տեղի է ունենում շատ հազվադեպ (մոտ 0.1%), կային նաև գեներ, որոնց միջև ընդհանրապես կապ չի հայտնաբերվել, ինչը ցույց է տալիս, որ որոշ գեներ գտնվում են միմյանց մոտ, իսկ մյուսները ՝ շատ մոտ: այլ հեռու

4. ԳԵՆՆԵՐԻ ՓՈԽՀԵՏՈOCՄ

Գեների գտնվելու վայրը պարզելու համար ենթադրվում էր, որ քրոմոսոմներում դրանք գտնվում են գծային կարգով, և որ երկու գեների միջև իրական հեռավորությունը համաչափ է նրանց միջև հատման հաճախականությանը: Այս ենթադրությունները հնարավորություն ընձեռեցին որոշելու կապերի խմբերի մեջ գեների հարաբերական դիրքը:
Ենթադրենք, որ A, B և C երեք գեների միջև հեռավորությունները (% հատում) հայտնի են, և որ դրանք 5% են A և B գեների միջև, 3% B և C և 8% A և C գեների միջև:
Ենթադրենք, որ B գենը գտնվում է A գենի աջ կողմում, B գենի ո՞ր կողմում պետք է լինի C գենը:
Եթե ենթադրենք, որ C գենը գտնվում է B գենի ձախ կողմում, ապա այս դեպքում A և C գեների միջև հեռավորությունը պետք է հավասար լինի A - B և B - C գեների միջև եղած հեռավորությունների տարբերությանը, այսինքն 5% - 3% = 2%: Բայց իրականում A և C գեների միջև հեռավորությունը բոլորովին այլ է և հավասար է 8%-ի: Հետևաբար, ենթադրությունը սխալ է:
Եթե այժմ ենթադրենք, որ C գենը գտնվում է B գենի աջ կողմում, ապա այս դեպքում A և C գեների միջև հեռավորությունը պետք է հավասար լինի A - B և B - C գեների միջև եղած հեռավորությունների գումարին, այսինքն ՝ 5% + 3 % = 8 %, որը լիովին համապատասխանում է էմպիրիկորեն որոշված հեռավորությանը: Հետևաբար, այս ենթադրությունը ճիշտ է, և քրոմոսոմի վրա A, B և C գեների տեղակայումը սխեմատիկորեն կարելի է պատկերել հետևյալ կերպ ՝ A - 5%, B - 3%, C - 8%:
3 գեների հարաբերական դիրքը հաստատելուց հետո, այս երեքի նկատմամբ չորրորդ գենի գտնվելու վայրը կարելի է որոշել ՝ իմանալով դրա հեռավորությունն այս գեներից միայն 2 -ի նկատմամբ: Կարելի է ենթադրել, որ D գենի հեռավորությունը երկու B և C գեներից հայտնի է A, B և C երեք վերը նշված գեների միջև և որ այն հավասար է 2% -ի C և D գենների միջև և 5% -ի B և D. Գեն C- ից ձախ գեն տեղադրելու փորձը անհաջող է ստացվում `B - C և C - D գեների միջև եղած հեռավորությունների տարբերության ակնհայտ անհամապատասխանության պատճառով (3% - 2% = 1% ) B և D գեների միջև տրված հեռավորության հետ (5%): Եվ, ընդհակառակը, D գենի տեղաբաշխումը C գենի աջից տալիս է ամբողջական համապատասխանություն B - C գենների և C - D գեների միջև եղած հեռավորությունների գումարի միջև (3% + 2% = 5% ) B և D գեների միջև տրված հեռավորությանը (5%): Մեր կողմից B և C գեների նկատմամբ D գենի գտնվելու վայրը հաստատվելուն պես, առանց լրացուցիչ փորձերի հնարավոր է հաշվարկել A և D գեների միջև հեռավորությունը, քանի որ այն պետք է հավասար լինի հեռավորությունների գումարին A - B և B - D գեների միջև (5% + 5% = 10%):
Նույն կապող խմբին պատկանող գեների միջև կապի ուսումնասիրության ընթացքում բազմիցս իրականացվել է նրանց միջև եղած հեռավորությունների փորձնական փորձարկում, որը նախկինում հաշվարկված էր նույն կերպ, ինչպես դա արվել էր A և D գեների համար, և բոլոր դեպքերում շատ լավ համաձայնություն ձեռք բերվեց:
Եթե հայտնի է 4 գեների գտնվելու վայրը, ասենք A, B, C, D, ապա հինգերորդ գենը կարող է «կապվել» նրանց հետ, եթե հայտնի է E գենի և այս 4 գեններից երկուսի միջև հեռավորությունները և դրանց միջև եղած հեռավորությունները: E գենը և մյուս երկու գեները քառապատկվում են, ինչպես դա արվել է նախորդ օրինակի A և D գեների համար:

5. ԿԱԼՏՉ ԽՄԲԵՐԻ ՔԱՐՏԵՆԵՐ, ԳԵՆՆԵՐԻ ՏԵOCԱԴՐՈԹՅՈՆ ՔՐՈՄՈՍՈՄՆԵՐՈՄ

Աստիճանաբար ավելի ու ավելի նոր գեներ կապելով միմյանց հետ կապված գեների սկզբնական եռյակի կամ քառակի հետ, որոնց համար նրանց փոխհարաբերությունները նախկինում հաստատված էին, կազմվեցին կապող խմբերի քարտեզներ:
Կռունկների խմբերը քարտեզագրելիս կարևոր է հաշվի առնել մի շարք առանձնահատկություններ: Երկվալենտ կարող է ունենալ ոչ թե մեկ, այլ երկու, երեք կամ նույնիսկ ավելի կիասմաս և խաչմերուկ ՝ կապված կիասմասի հետ: Եթե գեները գտնվում են միմյանց շատ մոտ, ապա հավանականությունը, որ քրոմոսոմի վրա նման գեների միջև կծագի երկու կրեմ և երկու թելերի փոխանակում (երկու խաչմերուկ) տեղի կունենա, աննշան է: Եթե գեները գտնվում են միմյանցից համեմատաբար հեռու, ապա քրոմոսոմների տարածաշրջանում նույն զույգ քրոմատիդներում քրոմոսոմային հատվածով կրկնակի հատման հավանականությունը զգալիորեն մեծանում է: Մինչդեռ ուսումնասիրված գեների միջև նույն զույգ քրոմատիդների երկրորդ խաչմերուկը, ըստ էության, չեղյալ է համարում առաջին խաչմերուկը և վերացնում այդ գեների փոխանակումը համասեռ քրոմոսոմների միջև: Հետեւաբար, խաչաձեւ գամետների թիվը նվազում է, եւ թվում է, որ այդ գեները գտնվում են միմյանցից ավելի մոտ, քան իրականում կան:

A և B և B և C. գեների միջև մեկ զույգ քրոմատիդների վրա կրկնակի հատման սխեմա. I - անցման պահը. II - վերակոմբինացված քրոմատիդներ AcB և aCb:
Ավելին, որքան հեռու են ուսումնասիրվող հետազոտվող գեները միմյանցից, այնքան հաճախ նրանց միջև կրկնակի հատում է տեղի ունենում, և ավելի մեծ է այդ գեների միջև իրական հեռավորության խեղաթյուրումը, որը առաջանում է կրկնակի հատումից:
Եթե ուսումնասիրված գեների միջև հեռավորությունը գերազանցում է 50 մորգանիդները, ապա ընդհանրապես անհնար է նրանց միջև կապը հայտնաբերել ՝ ուղղակիորեն որոշելով խաչմերուկային գամետների թիվը: Նրանց մեջ, ինչպես և միմյանց հետ չկապված հոմոլոգ քրոմոսոմների գեներում, խաչմերուկը վերլուծելիս գամետների միայն 50% -ը պարունակում է գեների համադրություն, որոնք տարբերվում են առաջին սերնդի հիբրիդներից:
Հետևաբար, կապող խմբերի քարտեզագրման ժամանակ հեռավոր գեների միջև հեռավորությունը որոշվում է ոչ թե ուղղակիորեն որոշելով խաչաձև գամետների քանակը ՝ այդ գեները ներառող խաչերը վերլուծելիս, այլ նրանց միջև շատ սերտորեն տեղակայված գեների միջև հեռավորությունը ավելացնելով:
Կապի խմբերի քարտեզագրման այս մեթոդը թույլ է տալիս ավելի ճշգրիտ որոշել համեմատաբար հեռու (ոչ ավելի, քան 50 մորգանիդ) տեղակայված գեների միջև եղած հեռավորությունը և բացահայտել դրանց միջև կապը, եթե հեռավորությունը 50 -ից ավելի մորգանիդ է: Այս դեպքում հեռու գտնվող գեների միջև կապը հաստատվեց այն պատճառով, որ դրանք կապված են միջանկյալ տեղակայված գեների հետ, որոնք, իր հերթին, կապված են միմյանց հետ:
Այսպիսով, Դրոզոֆիլայի II և III քրոմոսոմների հակառակ ծայրերում գտնվող գեների համար `միմյանցից ավելի քան 100 մորգանիդների հեռավորության վրա, հնարավոր է եղել հաստատել դրանց կապի նույն խմբում գտնվելու վայրի փաստը` դրանց կապի նույնականացման պատճառով: միջանկյալ գեներով և այս միջանկյալ գեների կապով ձեր միջև:
Հեռավոր գեների միջև հեռավորությունները որոշվում են ՝ ավելացնելով բազմաթիվ միջանկյալ գեների միջև հեռավորությունները, և միայն դրա պատճառով են դրանք հաստատվում համեմատաբար ճշգրիտ:
Այն օրգանիզմներում, որոնց սեռը վերահսկվում է սեռական քրոմոսոմներով, հատումը տեղի է ունենում միայն հոմոգամետիկ սեռի դեպքում և բացակայում է հետերոգամետիկ օրգանիզմում: Այսպիսով, Դրոսոֆիլայում անցումը տեղի է ունենում միայն կանանց մոտ և բացակայում է (ավելի ճիշտ, դա տեղի է ունենում հազար անգամ ավելի հազվադեպ) տղամարդկանց մոտ: Այս առումով, նույն քրոմոսոմի վրա գտնվող այս ճանճի արուների գեները ցույց են տալիս ամբողջական կապ ՝ անկախ միմյանցից հեռավորությունից, ինչը հեշտացնում է նրանց գտնվելու վայրը նույն կապող խմբում, բայց անհնար է դարձնում որոշելը նրանց միջև հեռավորությունը:
Drosophila- ն ունի 4 ճիրանախումբ: Այս խմբերից մեկը մոտ 70 մորգանիդ է, և այս կապի խմբում ընդգրկված գեները հստակորեն կապված են սեռական ժառանգության հետ: Հետևաբար, կարելի է անկասկած համարել, որ այս կապող խմբում ներառված գեները տեղակայված են սեռական X քրոմոսոմի վրա (1 զույգ քրոմոսոմում):
Մյուս համախմբված խումբը շատ փոքր է, և դրա երկարությունը կազմում է ընդամենը 3 մորգանիդ: Կասկած չկա, որ այս կապի խմբում ընդգրկված գեները գտնվում են միկրոքրոմոսոմներում (քրոմոսոմների IX զույգ): Բայց մյուս երկու կապող խմբերն ունեն մոտավորապես նույն չափը (107.5 մորգանիդ և 106.2 մորգանիդ), և բավականին դժվար է որոշել, թե ավտոսոմների զույգերից որն է (քրոմոսոմների II և III զույգ) համապատասխանում այս կապի խմբերից յուրաքանչյուրին:
Խոշոր քրոմոսոմներում կապի խմբերի տեղակայման խնդիրը լուծելու համար անհրաժեշտ էր օգտագործել մի շարք քրոմոսոմների վերադասավորումների ցիտոգենետիկական ուսումնասիրություն: Այս կերպ հնարավոր եղավ պարզել, որ մի փոքր ավելի մեծ կապի խումբ (107.5 մորգանիդ) համապատասխանում է քրոմոսոմների II զույգին, իսկ մի փոքր ավելի փոքր կապի խումբը (106.2 մորգանիդ) գտնվում է քրոմոսոմների III զույգում:
Դրա շնորհիվ պարզվեց, թե որ քրոմոսոմներն են համապատասխանում Դրոզոֆիլայի կապող խմբերից յուրաքանչյուրին: Բայց նույնիսկ դրանից հետո անհայտ մնաց, թե ինչպես են գտնվում գեների կապող խմբերն իրենց համապատասխան քրոմոսոմներում: Օրինակ, Դրոզոֆիլայի առաջին կապող խմբի աջ ծայրը տեղակայվա՞ծ է X քրոմոսոմի կինետիկ սեղմման մոտ, թե՞ այս քրոմոսոմի հակառակ ծայրին: Նույնը վերաբերում է ճարմանդների մյուս բոլոր խմբերին:
Հարցը, թե որքանով է մորգանիդներում արտահայտված գեների միջև հեռավորությունը (% -ով հատում) համապատասխանում է քրոմոսոմներում գեների միջև իրական ֆիզիկական հեռավորություններին, նույնպես բաց է մնացել:
Այս ամենը պարզելու համար անհրաժեշտ էր գոնե որոշ գեների համար հաստատել ոչ միայն կապող խմբերում հարաբերական դիրքը, այլև նրանց ֆիզիկական դիրքը համապատասխան քրոմոսոմներում:
Պարզվեց, որ դա հնարավոր է անել միայն այն բանից հետո, երբ գենետիկ Գ. Մյուլերի և ցիտոլոգ Գ. Պինտերի համատեղ հետազոտության արդյունքում պարզվեց, որ Դրոսոֆիլայում ռենտգենյան ճառագայթների ազդեցության տակ (ինչպես բոլոր կենդանի օրգանիզմներում), տեղի է ունենում մի քրոմոսոմի հատվածների մյուսի տեղափոխում (տեղափոխում): Երբ մի քրոմոսոմի որոշակի շրջան փոխանցվում է մյուսին, այս տարածաշրջանում տեղակայված բոլոր գեները կորցնում են իրենց կապը դոնոր քրոմոսոմի մնացած մասում գտնվող գեների հետ և կապ են ստանում ստացող քրոմոսոմի գեների հետ: (Հետագայում պարզվեց, որ քրոմոսոմների նման վերադասավորումների դեպքում տեղի է ունենում ոչ միայն կայքի մի քրոմոսոմից մյուս տեղափոխում, այլ առաջին քրոմոսոմի տեղանքի փոխադարձ փոխանցում երկրորդից, իսկ դրանից ` առաջինում առանձնացված, երկրորդ քրոմոսոմի տեղը փոխանցվում է):
Այն դեպքերում, երբ քրոմոսոմի խզումը մեկ այլ քրոմոսոմ տեղափոխվող տարածաշրջանը առանձնացնելիս տեղի է ունենում միմյանց մոտ գտնվող երկու գեների միջև, այս ընդմիջման տեղը կարելի է ճշգրիտ որոշել ինչպես կապի խմբի քարտեզի վրա, այնպես էլ քրոմոսոմի վրա: Կապի քարտեզի վրա ընդմիջումը գտնվում է ծայրահեղ գեների միջև, որոնցից մեկը մնում է նախորդ կապի խմբում, իսկ մյուսը ներառված է նորում: Քրոմոսոմի վրա ընդմիջման վայրը որոշվում է բջջաբանական դիտարկումների միջոցով `դոնորական քրոմոսոմի չափը նվազեցնելու և ստացող քրոմոսոմը մեծացնելու համար:
Կայքերի տեղափոխում 2 -րդ քրոմոսոմից 4 -րդ քրոմոսոմ (ըստ Մորգանի): Նկարի վերին մասում ցուցադրվում են կապի խմբեր, մեջտեղում `այս կապող խմբերին համապատասխանող քրոմոսոմներ, իսկ ներքևում` սոմատիկ միտոզի մետաֆազային թիթեղներ: Թվերը ցույց են տալիս կապող խմբերի և քրոմոսոմների թվերը: A և B - քրոմոսոմի «ստորին» մասը տեղափոխվել է 4 -րդ քրոմոսոմ; B - 2 -րդ քրոմոսոմի «վերին» հատվածը տեղափոխվել է 4 -րդ քրոմոսոմ: Գենետիկական քարտեզներն ու քրոմոսոմային թիթեղները հետերոզիգոտ են փոխատեղումների համար:
Բազմաթիվ գենետիկների կողմից կատարված մեծ թվով տարբեր փոխատեղումների ուսումնասիրության արդյունքում կազմվեցին քրոմոսոմների այսպես կոչված բջջաբանական քարտեզներ: Քրոմոսոմների վրա գծագրված են ուսումնասիրված բոլոր ընդմիջումների տեղերը, և դրա շնորհիվ յուրաքանչյուր ընդմիջման համար հաստատվել է դրա հարակից երկու գեների գտնվելու վայրը:
Քրոմոսոմների բջջաբանական քարտեզները առաջին հերթին հնարավորություն տվեցին պարզել, թե քրոմոսոմների որ ծայրերն են համապատասխան կապի խմբերի «աջ» և «ձախ» ծայրերին:
Քրոմոսոմների «ցիտոլոգիական» քարտեզների համեմատությունը «գենետիկական» (կապող խմբերի) հետ տալիս է էական նյութ հարակից գեների միջև հեռավորությունների և մորգանիդներում արտահայտված և քրոմոսոմներում նույն գեների միջև ֆիզիկական հեռավորությունների միջև հարաբերությունները պարզելու համար: մանրադիտակ.
Դրոզոֆիլա մելանոգաստերի I, II և III քրոմոսոմների «գենետիկական քարտեզների» համեմատությունը փոխաբերությունների տվյալների հիման վրա (ըստ Լևիցկիի) այս քրոմոսոմների «ցիտոլոգիական քարտեզների» մետաֆազում: Sp- ը spindle թելերի ամրացման վայրն է: Մնացածը տարբեր գեներ են նշանակված:
Որոշ ժամանակ անց կատարվեց կապի «գենետիկական քարտեզների» վրա գեների տեղադրության, սովորական սոմատիկ քրոմոսոմների «բջջաբանական քարտեզների» և հսկա թքագեղձերի «բջջաբանական քարտեզների»:
Բացի Drosophila- ից, Drosophila սեռի որոշ այլ տեսակների համար կազմվել են կապի խմբերի բավականին մանրամասն «գենետիկական քարտեզներ»: Պարզվեց, որ բավական մանրամասն ուսումնասիրված բոլոր տեսակների մեջ կապող խմբերի թիվը հավասար է քրոմոսոմների հապլոիդային թվին: Այսպիսով, Դրոզոֆիլայում, որն ունի երեք զույգ քրոմոսոմներ, հայտնաբերվել է կապի 3 խումբ, Դրոզոֆիլայում ՝ հինգ զույգ քրոմոսոմներով ՝ 5, իսկ Դրոսոֆիլայում ՝ վեց զույգ քրոմոսոմներով ՝ 6 կապող խմբեր:
Ողնաշարավորների մեջ տնային մկնիկը ավելի լավ է ուսումնասիրվել, քան մյուսները, որոնցում արդեն ստեղծվել է կապի 18 խումբ, մինչդեռ կա 20 զույգ քրոմոսոմ: 23 զույգ քրոմոսոմ ունեցող անձի մեջ հայտնի է կապի 10 խումբ: 39 զույգ քրոմոսոմ ունեցող հավը ունի ընդամենը 8 կապող խումբ: Անկասկած, այս օբյեկտների հետագա գենետիկական ուսումնասիրությամբ դրանցում հայտնաբերված կապի խմբերի թիվը կավելանա և, հավանաբար, կհամապատասխանի քրոմոսոմների զույգերի թվին:
Բարձր բույսերի շարքում եգիպտացորենը գենետիկորեն լավագույնս ուսումնասիրված է: Նա ունի 10 զույգ քրոմոսոմ և գտել է կապի 10 բավականին մեծ խումբ: Փորձնականորեն ձեռք բերված փոխատեղումների և որոշ այլ քրոմոսոմային վերադասավորումների օգնությամբ կապի բոլոր այս խմբերը սահմանափակվում են խիստ սահմանված քրոմոսոմներով:
Որոշ ավելի բարձր բույսերում, որոնք բավական մանրամասն ուսումնասիրվել են, նաև լիակատար համապատասխանություն է հաստատվել կապող խմբերի և քրոմոսոմների զույգերի միջև: Այսպիսով, գարին ունի 7 զույգ քրոմոսոմ և 7 կապող խումբ, լոլիկը `12 զույգ քրոմոսոմ և 12 կապող խումբ, snapdragon- ն ունի հապլոիդ քրոմոսոմների քանակ` 8 և 8 կապի խմբեր:
Theածր բույսերի շարքում ճահճային սնկերը գենետիկորեն առավել մանրակրկիտ ուսումնասիրված են: Նրա քրոմոսոմների հապլոիդ թիվը հավասար է 7 -ի և ստեղծվել են կապի 7 խմբեր:
Այժմ ընդունված է, որ բոլոր օրգանիզմների կապող խմբերի թիվը հավասար է նրանց քրոմոսոմների հապլոիդային թվին, և եթե շատ կենդանիների և բույսերի մեջ հայտնի կապի խմբերի թիվը փոքր է նրանց քրոմոսոմների հապլոիդից, ապա դա կախված է միայն այն փաստը, որ դրանք դեռևս գենետիկորեն ուսումնասիրված են: անբավարար, և արդյունքում դրանցում բացահայտվեց գոյություն ունեցող կապող խմբերի միայն մի մասը:

Ե CONՐԱԿԱՈԹՅՈՆ

Արդյունքում, կարող եք մեջբերել հատվածներ Թ. Մորգանի ստեղծագործություններից.
«... Քանի որ կապը տեղի է ունենում, պարզվում է, որ ժառանգական նյութի տարանջատումը որոշ չափով սահմանափակ է: Օրինակ, Drosophila պտղատու ճանճում հայտնի է մոտ 400 նոր տեսակի մուտանտ, որոնց հատկանիշներն են ընդամենը չորս կապող խմբեր ...
... Կլատչ խմբի անդամները երբեմն կարող են այնքան էլ կապված չլինել միմյանց հետ ... Այնուամենայնիվ, նույնիսկ այս դեպքում դրանք դեռ համարվում են կապված, քանի որ դրանք ավելի հաճախ են կապված մնում միմյանց հետ, քան սերիաների միջև նման փոխանակում է նկատվում: Այս փոխանակումը կոչվում է CROSS-ING-OVER-հատում: Այս տերմինը նշանակում է, որ կապի երկու համապատասխան շարքերի միջև կարող է տեղի ունենալ դրանց մասերի ճիշտ փոխանակում, որոնցում ներգրավված են մեծ թվով գեներ ...
Գենի տեսությունը սահմանում է, որ անհատի հատկությունները կամ տարրերը (գեները) զույգերով կապված տարրերի ֆունկցիա են, որոնք ներդրված են ժառանգական նյութի մեջ ՝ որոշակի քանակությամբ կապող խմբերի տեսքով. այնուհետև սահմանում է, որ յուրաքանչյուր զույգ գենի անդամները, երբ սերմնաբջիջները հասունանում են, բաժանվում են Մենդելի առաջին օրենքի համաձայն, և, հետևաբար, յուրաքանչյուր հասուն սեռական բջիջ պարունակում է դրանց միայն մեկ տեսականի. այն նաև նշում է, որ շղթայական տարբեր խմբերին պատկանող անդամները բաշխվում են անկախ ժառանգության ընթացքում ՝ համաձայն Մենդելի երկրորդ օրենքի. Նմանապես, այն հաստատում է, որ երբեմն կա բնական փոխանակում ՝ միմյանց համապատասխանող երկու կպչուն խմբերի տարրերի միջև. վերջապես, այն հաստատում է, որ խաչմերուկի հաճախականությունը տալիս է տվյալներ, որոնք ապացուցում են տարրերի գծային դասավորությունը միմյանց նկատմամբ ... »:

ԱՍՏՎԱԱՇՆՉՈԹՅՈՆ

1. Ընդհանուր գենետիկա: Մ.: Բարձրագույն դպրոց, 1985:
2. Գենետիկայի ընթերցող: Կազանի համալսարանի հրատարակչություն, 1988:
3. Պետրով Դ.Ֆ. Գենետիկա `ընտրության հիմունքներով, Մ .: Բարձրագույն դպրոց, 1971:
4. Կենսաբանություն: Մոսկվա: Միր, 1974: